Kolor czy wysokość i barwa dźwięku są perceptami, a nie tylko fizycznymi własnościami fal elektromagnetycznych czy akustycznych docierających do receptorów oka czy ucha.
To oznacza, że jest to wysoce przetworzona informacja, mająca sens dla podejmowania decyzji, reakcji organizmu. Przyrządy fizyczne analizujące widmo światła oprócz receptorów reagujących na światło też zawierają obwody analizujące stan tych receptorów i przesyłające wyniki do dalszego wykorzystania. Dlatego już na poziomie samego oka odbywa się skomplikowane przetwarzanie sygnału przez różnego typu neurony.

Wzrok u zwierząt różnego gatunku realizowany jest na wiele sposobów: ślimak ma komórki światłoczułe bez soczewek, owady złożone oko i 10-30.000 heksagonalnych fasetek, ssaki mają oko z siatkówką i soczewką, głowonogi mają oczy podobne do ssaków.
Oko jest wysuniętą na zewnątrz częścią mózgu, "zwierciadłem duszy".

Oczy wykorzystują światło, powinny więc wyodrębniać ważne informacje; potrzebne są różne kompromisy:

• widzieć dobrze w ciemności jak i przy jaskrawym świetle - pomaga tęczówka regulując wielkość źrenicy (to działa jak przysłona w aparacie), ale dla silniejszych różnic nie da się tego zrobić jednym systemem i potrzebne są różne typy receptorów, które muszą się przełączać;
• widzieć ostro i szeroko - to wymaga szybkich ruchów gałki ocznej;
• reagować szybko i analizować dokładnie - to wymaga różnych metod transmisji informacji z siatkówki;
• widzieć we wszystkich kierunkach i spostrzegać głębię - do tego potrzebujemy więcej niż pary oczu, lub niezależnie poruszanych oczu jak kameleony;
• widzieć ten sam kolor niezależnie od barwy oświetlającego światła (południe, zachód Słońca) - to zadanie dla kory wzrokowej;
• widzieć blisko i daleko, umożliwić precyzyjne działanie i planowanie.

Czy wykorzystujemy wszystkie informacje z rozproszonego światła?
Nie, bo mamy ograniczone pasmo widzenia, nie widzimy nic poza wąskim wycinkiem widma światła.
Widzimy bardzo słabo liniową polaryzację światła, która jest ważną wskazówką dla nawigacji; widzą ją dobrze np. insekty (dzięki temu możliwe jest przekazywanie informacji przez taniec u pszczół), krewetki i inne skorupiaki, ośmiornice i inne głowonogi. Ludzkie oko reaguje bardzo słabo na polaryzację, ale przy odpowiednim treningu można się tego podobno do pewnego stopnia nauczyć (J.D. Pye, Polarised Light in Science and Nature. CRC Press 2001).
Dawno temu (jeszcze przed dewonem) istniało jedno oko, zwane obecnie okiem ciemieniowym, które zanikło w czasie ewolucji, a w szczątkowej formie widoczne jest u niektórych gadów, płazów i ryb. Takie gady jak legwany, scynki, czy warany mają w czaszce otwór ciemieniowy i szczątkowe oko. Również u skorupiaków w okresie larwalnym pojawia się początkowo jedno oko. Funkcje tego szczątkowego narządu nie są jasne, może pomaga w regulacji rytmów okołodobowych reagując na światło-ciemność, pomaga w termoregulacji zmiennocieplnych gadów, lub zwiększa produkcję witaminy D reagując na promieniowanie ultrafioletowe.

Siatkówka ma złożoną budowę, niezbyt doskonałą:

• pręciki i czopki są w jej tylnej warstwie,
• światło musi najpierw przeniknąć przez trzy warstwy komórek, są to:
• komórki zwojowe (12 typów),
• komórki amakrynowe (27 typów, lokalnie hamujących)
• komórki dwubiegunowe (10 rodzajów)
• Nerw wzrokowy musi wyjść na zewnątrz przez plamkę ślepą.

Webvision, czyli wszystko na temat budowy oka, fotoreceptorów, siatkówki i trochę o korze wzrokowej.
Dane liczbowe na temat siatkówki i jej połączeń.

Oczy głowonogów, np. ośmiornic są lepiej skonstruowane niż kręgowców: u człowieka światło dociera do czopków i pręcików przez trzy warstwy komórek i jest osłabiane.
Światłoczułe pręciki i czopki ośmiornice mają w przedniej warstwie, nie ma plamki ślepej. Inaczej działa też mechanizm skupiania, nie ma więc krótko i dalekowzroczności.
Krewetki o wdzięcznej nazwie "rawka błazen" widzą wkoło (360 stopni), poruszają niezależnie oczami, widzą polaryzację kołową światła (pomocną w orientacji względem światła słonecznego pod wodą), mają aż 12-16 czopków, z czego 4 wrażliwe na nadfiolet, widzą też w bliskiej podczerwieni. Nie oznacza to jednak, że rozróżniają bardziej subtelnie barwy niż my, jest dokładnie odwrotnie, mogą odróżnić tylko wyraźnie odmienne (dla nas) kolory. Prawdopodobnie zaoszczędzają na analizie informacji o kolorze, dzięki czemu mogą podejmować szybciej decyzje swoimi małymi mózgami. To jeszcze jeden przykład kompromisu: receptory -- energia i czas na przetwarzanie informacji (Thoen et al, A different form of color vision in mantis shrimp, Science 2013).
Ptaki prowadzące nocny tryb życia, takie jak sowy, mają bardzo duże oczy, nakrywające się pola widzenia pozwalające dobrze ocenić odległości, oraz bardzo dużą gęstość pręcików, nie mają za to czopków pozwalających na widzenie kolorów. Tłuszczaki to jeden z nielicznych gatunków ptaków, które zamieszkują jaskinie w ciemności posługują się echolokacją.
Dobry wzrok wymaga przetwarzania dużych ilości informacji, angażując znaczne obszary mózgu. Przy widoczności na duże odległości do orientacji przydają się więc głównie wrażenia wzrokowe, jednakże w wodzie czy w ciemności lepszym rozwiązaniem jest echolokacja. Ewolucja zoptymalizowała rodzaje zmysłów w zależności od środowiska, do którego dostosowały się różne organizmy. Dwa zmysły wymagające intensywnego przetwarzania dochodzących od nich sygnałów by wydobyć z nich ważne informacje byłyby zbyt kosztowne energetycznie, mózgi musiały by być znacznie większe.
Pełzające po ziemi żmije i węże nie widzą na dalszą odległość, dlatego mają stereoskopowy węch i orientację przestrzenną opartą na odczuwaniu podczerwieni (intensywności promieniowania cieplnego). Węże polujące w dzień w miejscach jasno oświetlonych mają żółte oczy by filtrować promieniowanie ultrafioletowe (okulary filtrujące UV pomagają lepiej widzieć w takich warunkach). Węże polujące w nocy wykazują pewną wrażliwość na widmo światła w zakresie UV (Simoes inni, 2016 ).

Komórki zwojowe wysyłają informacje o kilkunastu różnych "ścieżkach wideo" z których tworzy się w mózgu obraz świata.
Nawet dla prostego pobudzenia małego fragmentu siatkówki impulsem świetlnym 12 komórek zwojowych wysyła odmienne "ścieżki filmowe" w głąb mózgu.
Obrazy na filmie pochodzą z neuromorficznego obwodu scalonego, który przetwarza informację w podobny sposób do siatkówki.
Każda grupa komórek filtruje specyficzne cechy obrazu: kontury, cienie, tekstury, oświetlone powierzchnie.
Każdy strumień informacji jest aktywny tylko przez milisekundy. To skomplikowany system, nic dziwnego, że halucynację i zniekształcone widzenie jest dość częste.

Jak czułe jest oko? Czułość filmów i aparatów fotograficznych podawana jest w standardowych jednostkach ISO.
Stare filmy miały zwykle 50-400 ISO, kieszonkowe aparaty cyfrowe mają czułość pomiędzy 100-1600 ISO, a najnowsze lustrzanki z dużymi matrycami mają czułość nawet 400.000 ISO, zaś kamery do specjalnych zastosowań powyżej miliona. W świetle dziennym oko ma czułość zaledwie na poziomie 1 ISO, w nocy zaś 500-1000 ISO, więc znacznie słabszą niż cyfrowe kamery.
Widzenie aury czy innych cudownych zjawisk nie wynika na pewno z superczułości oczu, tylko z błędów przetwarzania dochodzącej do nich informacji na drodze do obszarów skroniowych, których aktywność odpowiada za świadome wrażenia.

W ciemności widzenie peryferyjne za pomocą pręcików działa lepiej, dlatego należy kręcić głową by światło nie padało na plamkę żółtą, gdzie pręcików nie ma.
W aparacie fotograficznym słabe oświetlenie wymaga użycia dużej czułości ISO, co daje zdjęcia zaszumione, a w szumie możemy dostrzec różne zjawy. W jeszcze większym stopniu dzieje się tak z wzrokiem; w ciemności dostrzegamy kształty i twarze tam gdzie ich nie ma, z powodu zbyt słabego pobudzenia kory wzrokowej przez sygnały z siatkówki, za to stosunkowo silne są pobudzenia zstępujące kory wzrokowej od obszarów skojarzeniowych odpowiedzialnych za pamięć, która podsuwa różne hipotezy pomagające utworzyć percept.

Szlaki wzrokowe: siatkówka, 6 mln czopków, 120 mln pręcików => ok. milion aksonów => ciało kolankowate boczne wzgórza => promienistość wzrokowa => obszar pierwotnej kory wzrokowej V1 => wyższe piętra układu wzrokowego => obszary kojarzeniowe i wielomodalne.
Szlak wzrokowy (film, tylko lokalnie).
Kora obszaru V1, zwana jest również korą prążkowaną (białe paski na szarym tle, aksony promienistości wzrokowej kończące się w warstwie 4).
V1 zawiera komórki zorganizowane w kolumny dominacji dwuocznej i kolumny orientacyjne, retinotopicznie (bliskie komórki reagują na bliskie sobie punkty w polu widzenia).
Proste komórki warstwy 4 reagują na paski o określonym nachyleniu, kontrastowe krawędzie, pobudzenia z jednego oka.
Znaczna część środkowego obszaru V1 reaguje na sygnały dochodzące od okolic plamki żółtej (dołka środkowego) oka, gdzie gęstość receptorów jest największa. Sokoły i niektóre orły mają niezwykle ostry wzrok gdyż mają dwie żółte plamki.

Komórki złożone w pozostałych warstwach V2-V5 reagują na sygnały z obu oczu.
Prawidłowy rozwój układu wzrokowego wymaga odpowiedniej stymulacji w dzieciństwie, np. kora nie nauczy się interpretować różnorodnych kształtów jeśli kot chowa się w klatce tylko z pionowymi paskami.

Czemu nie widzimy obrazu odwrotnie?
Pryzmatyczne okulary odwracają obraz: kompensacja dla obrotu o 180 stopni zajmuje kilka dni, potem zdjęcie okularów znów zajmuje sporo czasu by mózg zaczął interpretować obrazy w poprzedni sposób.
Sama forma tego pytania pokazuje, jak bardzo wierzymy w to, co widzimy, w istnienie homunculusa, który postrzega świat i można mu przypisać określoną orientację.

W mózgu wszystko staje się elektrycznymi impulsami, nie istnieje góra czy dół. Dlatego wystarczy wprowadzić sygnały do mózgu - np. przez dotyk, słuch, czy siateczkę elektrod pobudzających korę mózgu - by mózg zaczął je analizować i wydobywać z nich użyteczną informację. Tak działają metody substytucji zmysłów opisane poniżej. Reprezentacja świata jest tylko reprezentacją relacji, informacją potrzebną do działania w świecie.

Co właściwie widzimy? By oszczędzać energię mózgi uczą się ignorowania tego, co jest nieistotne, co się nie zmienia. Gady nie widziały nieruchomych ofiar, stąd powszechny odruch zamierania u owadów, gadów i innych zwierząt. Już Arystoteles zauważył, że patrząc długo na płynącą wodę a potem na skała mamy wrażenie, jakby to skała zaczęła płynąć. To znana "iluzja wodospadu". Mózg szybko przyzwyczaja się do tła, więc jeśli ciągły ruch staje się tłem zaczynamy dostrzegać tylko zmiany tego ruchu, a nie sam ruch. Powstaje proces kompensacji wrażenia ruchu, dlatego przy obserwacji nieruchomych obiektów przez jakiś czas mechanizm kompensacji stwarza wrażenie ruchu. Może wszyscy jesteśmy ślepi na tło, w którym jesteśmy zanurzeni?
Co się dzieje, kiedy patrzymy na jakiś nieruchomy przedmiot? Musimy odświeżać informację docierającą do kory wzrokowej, dlatego may ruchy sakadyczne oczu. To właśnie mierzą okulometry: precyzyjny kierunek spojrzenia pozwala ocenić, gdzie skupia się wzrok. Mózg ocenia, gdzie można zdobyć najwięcej cennych informacji i skupia się na tych obszarach.
Ćwiczenie: zakryj jedno oko dłonią, a drugie przyciśnij palcem tak, by zatrzymać drobne ruchy gałki ocznej. Po kilkudziesięciu sekundach cały obraz świata zniknie i zostanie ciemność. Energia aktywacji kory wzrokowej bez ciągłego odświeżania rozpływa się i zanika struktura informacji dochodzących do dalszych obszarów mózgu.
Nasz słuch nie męczy nas informacjami o hałasach wewnątrz naszego ciała, nie słyszymy jak przesuwa się pożywienie w jelicie, chociaż drgania z tym związane można łatwo zmierzyć, nie zauważamy wielu odgłosów, które sami wydajemy. Istnieje rzadkie zaburzenie, w którym ludzie słyszą po przebudzeniu wiele hałasów, bo procesy filtrujące uruchamiają się powoli.

Płat potyliczny: poniżej bruzdy ciemieniowo-potylicznej, wyraźnie widocznej na powierzchni przyśrodkowej.
Obszary Brodmanna: 17 czyli V1, kora prążkowa, pierwotna kora wzrokowa.
Obszar 18, czyli V2, drugorzędowa okolica wzrokowa, połączona obustronnie z V1 i wysyłająca sygnały do wyższych pięter V3-V5.
Obszar 19, czyli okolice V3-V5 (strumień grzbietowy, w stronę kory ciemieniowej).
Im wyżej w hierarchii tym silniejsza jest modulacja aktywności związana z uwagą, w V1 jest ona słaba, w V4 silna.

Dwa strumienie informacji wzrokowej, Ungerleider i Mishkin (1982): istnieją dwa w znacznej mierze rozdzielone szlaki przetwarzania informacji wzrokowej, biegnącej już od oka.
Wielkoziarniste komórki PA siatkówki, 3 typy stożków fotorecepcyjnych, duże pola recepcyjne, szybko przewodzące aksony, pobudzenie dla światła w szerokim paśmie.
Drobnoziarniste komórki PB, 1 lub 2 typy stożków fotorecepcyjnych, małe pola recepcyjne, wolno przewodzące aksony, rozpoznają opozycje barw.

Szlak wielkokomórkowy: biegnie do dwóch wielkokomórkowych warstw LGN (jest w nich ok. 100.000 komórek), charakteryzuje go niska rozdzielczość przestrzenna, wysoka wrażliwość na kontrast, szybkie przesyłanie sygnałów, bez informacji o kolorze.
Ta informacja trafia przez płat potyliczny szlakiem grzebietowym do kory ciemieniowej.
Dochodzi do warstwy 4B w V1, stąd do grubych ciemnych pasków obszaru V2, analizuje informację o ruchu obiektu.
W V1, warstwa 4B => V5, lokalizacja w polu widzenia, reakcje na ruch.
V5 pobudza płat ciemieniowy, PPC (tylna kora ciemieniowa), obszar 7 i 5; umożliwia to orientację przestrzenną, postrzeganie głębi i ruchu, połączenie z wzgórkami czworaczymi (orientacja oczu).
Szlak drobnokomórkowy ma 4 drobnoziarniste warstwy i 10 razy więcej komórek niż wielkokomórkowy w LGN.
Duża rozdzielczość przestrzenna, kolor, wolniejsze przesyłanie informacji, niska wrażliwość na kontrast.
Ta informacja trafia szlakiem brzusznym do kory dolnoskroniowej.
V1 => V2 obszar międzyplamkowy, reaguje na orientację linii, daje dużą ostrość widzenia, bez koloru.
V1 => V3 obszar plamkowy, reaguje na kształty, reakcja na kolor w neuronach w ciemnych prążkach V3.
V2 => V4, główny obszar analizy koloru, informacja dochodzi do kory dolnoskroniowej (IT).
Obszar IT w płacie dolnoskroniowym ma neurony reagujące na złożone obiekty.
Demo: laboratorium Keiji Tanaka, RIKEN.

LGN ma tylko 10-15% pobudzeń z siatkówki, pozostałe 95-90% z kory wzrokowej.

Szkic podobszarów układu wzrokowego.
Makak: dokładniejszy schemat istotnych obszarów, oraz schemat całości i rozpłaszczona kora.

Mamy ponad 25 obszarów kory związanych z przetwarzaniem informacji wzrokowej, zorganizowanych w hierarchiczny sposób. Dlaczego te obszary są tak liczne? Wydobywają one z sygnałów pochodzących z siatkówki statystycznie niezależne informacje, np. położenie w przestrzeni jest niezależne od formy obiektu, stąd szlak grzbietowy i brzuszny.

Agnozje wzrokowe.

Kiedy wszystko działa normalnie nie zauważamy, że stoi za tym złożona maszyneria, ale kiedy się coś popsuje ...
Uszkodzenia (udary, wypadki, zmiany neurodegeneracyjne) obszaru V2 wywołują zaburzoną percepcję kształtów.
Agnozja kształtu ma wiele form:

Agnozja kształtu może być wybiórcza, np. bez prozopagnozji, czyli nie dotycząca twarzy. Pacjent widzi twarz ale nie poznaje warzyw, owoców i kwiatów, z których się ona składa.

Uszkodzenia obszaru V4 prowadzą do mózgowej achromatopsji, ślepoty barw, czyli zaniku zdolności do widzenia kolorów.
Wrodzona achromatopsia jest wynikiem mutacji genetycznej prowadzącej do defektu czopków w siatkówce, może być endemiczna, np. na jednej z wysp Norwegii i Mikronezji (Sacks, The island of colorblind) większość społeczeństwa niezdolna była do widzenia kolorów.

Anomia barw nie jest związana z percepcją ale zaburzeniami nazywania barw, są to uszkodzenia w obszarach trzeciorzędowych (zakręt kątowy).
Anomia wzrokowa może przejawiać się trudnościami z uporządkowaniem kolorów, pomimo widzenia barw - czy to jest wynik braku zrozumienia koncepcji barwy? Raczej niezdolność skojarzenia nazwy z kolorem, a wiec anomia nazywania, która może występować w różnych modalnościach zmysłowych.

Jakie inne wrażenia zmysłowe większość ludzi nie potrafi precyzyjnie nazwać?

Uszkodzenia V5 - akinetopsja, widać statyczne migawki, ale nie ruch, wrażenia przypominają widoki w świetle stroboskopwym.

Stymulacja zakrętu IT wywołuje halucynacje wzrokowe.
Obszar Brodmanna 37, zakręt potyliczno-ciemieniowy (obok IT), rozpoznawanie twarzy i miejsc.
Uszkodzenia powodują prozopagnozję, niezdolność do rozpoznawania twarzy; w tym obszarze ponad 90% komórek reaguje tylko na twarze.
Wszystkie twarze wydają się wówczas podobne (jak nam np. twarze Chińczyków), ale można nawet nie odróżniać własnej twarzy od innych.
Czasami pomimo braku rozpoznania da się zaobserwować reakcje emocjonalne na poziomie podkorowym, np. reakcje GSR (czyli zmianę oporności skóry na skutek pocenia w wyniku takich reakcji).
Zachowana jest zdolność do rozpoznawania zwierząt (np. indywidualnych owiec w przypadku pasterza).
Normalnie układ wzrokowy się uczy, mózg przystosowuje się do nowych bodźców; w prozopagnozji nie potrafi się już nauczyć gdyż kora w tym się specjalizująca uległa uszkodzeniu.

Analiza fMRI procesu rozpoznawania twarzy. Widać wyraźną lokalizację aktywności w prawej półkuli, w zakręcie dolno-skroniowym (IT). Dokładne badania pokazały, że ponad 90% komórek w tym obszarze reaguje wyłącznie na twarze. Rozpoznawanie twarzy jest b. ważne z ewolucyjnego punktu widzenia.

Uszkodzenia szlaku do IT i zakrętu kątowego prowadzą do agnozji wzrokowej, czyli niezdolności do nadania sensu temu co się widzi. Niemożliwe jest świadome rozpoznania przedmiotów przy zachowanej zdolności do działania, np. uchwycenia przedmiotu czy manipulacji nim (ślepota psychiczna). Zaburzenie dotyczyć może zdolności rozpoznawania obiektów wewnątrz jakiejś kategorii, np. samochodów, krzeseł, zwierząt czy palców ręki. Pomimo prawidłowego wykonania kopii rysunków pacjent nie ma pojęcia, co przedstawiają narysowane przedmioty.

Uszkodzenia przepływu informacji wywołują różne zespoły neuropsychologiczne. Hipoteza Ungerleidera-Mishikna: "co widzimy" = szlak drobnokomórkowy zmierzający do obszarów IT, "gdzie to jest" = szlak wielkokomórkowy, zmierzający do płata ciemieniowego.

Sygnały wzrokowe przez wzgórki czworacze górne i wzgórek wzrokowy sterują sakadowymi ruchami oczu. Wzgórek wzrokowy ma połączenie z korą ciemieniową, przechowująca mapę umożliwiającą orientację w przestrzeni.
Obszar zakrętu dolnoskroniowego IT ma bezpośrednie projekcje z siatkówki, pozwalając na szybkie niedokładne pobudzenie najwyższych pięter układu wzrokowego: generuje to hipotezę wstępną - do czego pasują sygnały docierające z oczu, co właściwie widzimy? Strumienie informacji zstępujące do niższych pięter pomagają w precyzyjnym rozpoznaniu: dopiero stany rezonansowe powstałe w wyniku pętli IT-V1 są uświadamiane.
Kora ciemieniowa (PC) ma wiele funkcji dotyczących przetwarzania informacji przestrzennych pozwalających na orientację. Dochodzą do niej sygnały z kory analizującej informację z kilku zmysłów: wzroku, słuchu, czucia i równowagi, co pozwala utworzyć układ odniesienia określający kierunek ruchu głowy i ciała, wyobrażenie siebie w przestrzeni. Jest to część grzbietowego szlaku przetwarzania informacji wzrokowej.
Końcowym etapem brzusznego szlaku przetwarzania informacji wzrokowej jest kora dolnoskroniowa (ITC). Neurony tam się znajdujące łączą informacje wydobytą z sygnału wzrokowego przez różne obszary układu wzrokowego, otrzymują też informację z kory ciemieniowej o położeniu obiektów. Neurony w tym obszarze reagują na złożone obrazy, utrzymują swoją aktywność pozwalając na rozpoznawanie obiektów widzianych przez krótki czas.
Analiza złożonych scen wymaga zaangażowania struktur związanych z pamięcią, umożliwiających szybkie zapamiętywanie na niezbyt długi okres czasu. Informacja z ICT trafia do kory formacji hipokampa, która kojarzy rozpoznany obiekt z kontekstem, w którym został rozpoznany, oraz tworzy mapę przestrzenną umożliwiającą nawigację w oparciu o relacje pomiędzy położeniem obserwatora i rozpoznanymi obiektami (egocentryczne i allocentryczne). Najważniejsze obszary formacji hipokampa to kora okołowęchowa (Perirhinal cortex, PRC) i kora śródwęchowa (Entorhinal Cortex, ENC). Kora okołowęchowa zapamiętuje relacje pomiędzy pozycjami obiektów w scenie, przydatne dla pamięci rozpoznawczej, poczucia znajomości (familiarity responses) pozwalającego na przypominanie kontekstu obserwacji. Kora śródwęchowa jest ważnym obszarem zaangażowanym w pamięć deklaratywną. Sam hipokamp analizuje i zapamiętuje informację przestrzenną, umożliwiając jej przywołanie na podstawie wskazówek kontekstowych. Mając liczne połączenia z korą mózgu potrafi przywołać wrażenia przeżywane w trakcie zapamiętanego epizodu pobudzając odpowiednie fragmenty kory. Częścią formacji hipokampa jest też zakręt zębaty (dentate gyrus, DG). Jego rolą jest tworzenie wyraźnie odróżniających się od siebie wzorców aktywności, pozwalających na rozróznienie zapamiętanych epizodów (infromatyk porównał by to z techniką haszowania).

Szybkie reakcje organizmu na niespodziewane bodźce jeszcze przed rozpoznaniem obiektu umożliwia szlak grzbietowy (kora ciemieniowa, a potem ruchowa). Postrzeganie ruchu zwierzęcia lub człowieka jest jednak związane z rozpoznawaniem charakteru ruchu. Kilka świetlnych punktów przyczepionych do rąk, nóg, głowy i tułowia, poruszających się w skoordynowany sposób jako plamy świetlne w ciemności, wystarczą by rozpoznać, że to ruch człowieka. Postrzeganie "biologicznego ruchu" zachodzi w szlaku brzusznym, w szczególności w tylnej części górnego zakrętu skroniowego (STS) (Vos i inn. 2013).
Grzbietowy szlak związany z aktywnością kory ciemieniowej analizuje bodźce wzrokowe pod kątem: "gdzie to jest w relacji do mnie i co mogę z tym zrobić", a nie tylko na pytanie ogólne "gdzie?"
Zamrożenie obszaru V5 u makaka powoduje niezdolność obszaru V2 do właściwej reakcji na docierające bodźce; nie ma hierarchii aktywacji w układzie wzrokowym, tylko współpraca każdego obszaru z innymi, sprzężenia są silne.
Świadomość wzrokowa, percepcja obiektów, zależy od pobudzenia szlaku skroniowego.

Milner i Goodale (1995): szlaki wzrokowe nie tyle określają co i gdzie, co umożliwiają działanie i percepcję.
Jest to uproszczenie, bo jest jeszcze stary szlak limbiczny, umożliwiający szybkie działanie w niebezpiecznych sytuacjach (po którym następuje fala strachu).
Potknięcie, szybkie odzyskanie równowagi i fala strachu to reakcja starego szlaku.

Wrażenia wzrokowe to rezultat działania wyższych pięter układu wzrokowego, w płatach skroniowych.
Droga świadomego działania na wzrokowy bodziec od oka do ręki przebiega przez wzgórze (ciało kolankowate boczne), korę potyliczną, dolny zakręt skroniowy, korę przedczołową, korę ruchową, nerwy w kręgosłupie, do mięśni ręki. Zajmuje to około 180-260 ms. Na rysunku nie zaznaczono szybszej drogi prowadzącej do automatycznych, instynktownych reakcji. Prezentacja bodźców wywołujących strach na peryferiach pola widzenia prowadzi do aktywacji ciała migdałowatego w czasie krótszym niż 80 ms, umożliwiając reakcje ruchowe w ciągu 1/10 sekundy.

Analiza aktywności mózgu przy oglądaniu złożonych scen pokazała zwiększoną aktywność trzech regionów selektywnie kodujących informację o krajobrazie: kory przy hipokampie (parahippocampal place area, PPA), retrosplenial cortex, RSC - to kora pomiędzy formacją hipokampa i płatem ciemieniowym, za tylną częścią ciała modzelowatego (BA 28 i 29), oraz obszaru na bocznej powierzchni płata potylicznego, poprzecznej bruzdy potylicznej "occipital place area, OPA,lub transverse occipital sulcus, TOS). To obszary reprezentujące relacje przestrzenne, uwzględniając położenie powierzchni w 3 wymiarach.

Pobudzenia siatkówki docierające przez nerw wzrokowy odpowiedzialne są za niewielką część aktywności powyżej V1 (około 10%). Świat widziany to głównie wyobrażenia, wynikające z wewnętrznej dynamiki procesów w mózgu.
We śnie możemy mieć wyraźne wrażenia wzrokowe bez pobudzenia siatkówki.
W jaki sposób tworzy się spójne wrażenie z aktywności różnych obszarów, obrazu rozbitego na różne elementy (kształt, kolor, ruch)? Powstaje problem spójności wrażeń wzrokowych (visual binding).
Czym różnią się od siebie wrażenia przypisywane od różnych zmysłów?

Symultanagnozja (agnozja symultatywna): postrzeganie pojedynczych aspektów, ale nie całości.
Np. można widzieć poszczególne kształty, ale nie rozumieć znaczenia całości.
Widzenie całości to złożony problem, wymagający koordynacji działania kory wzrokowej, ruchów oczu, skupiania uwagi, kojarzenia informacji, spójności elementów wrażeń.

Uszkodzenie pierwotnej kory wzrokowej (np. niedokrwienie) może prowadzić do czarnej dziura w polu widzenia (mroczek, skotoma), a w rozległej formie jest to ślepota korowa.
Ubytki w polu widzenia są często dopełniane interpolowanymi danymi, badani są przekonani, że widzą całość (podobnie jak nie widzimy obszaru plamki ślepej).

Uszkodzenie kory lub promienistości wzrokowej prowadzi do utraty wzroku, chociaż informacje z siatkówki trafiają do różnych części mózgu.
Ślepowidzenie (blindsight) lub ślepowzrok to szczątkowe widzenie bez wrażeń wzrokowych, które może się pojawić przy takich uszkodzeniach.
Zaobserwowano je początkowo u małp, a później u ludzi (przykład: film na którym niewidomy obchodzący przeszkody).

Zachowana jest częściowa zdolność do lokalizacji miejsca, ruchu, kształtu a nawet koloru, chociaż badani "nic nie widzą", tylko zgadują.
Informacja dociera przez wzgórze (LGN) i wzgórek wzrokowy do wyższych pięter układu wzrokowego i płata ciemieniowego.
W miarę treningu pacjenci nabierają wprawy w "wyczuwaniu" widoku, chociaż nie przypomina to wrażeń wzrokowych.

Wrażenia wzrokowe (świadomość widzenia) pojawiają się dzięki aktywnej eksploracji, szukania informacji i rozróżnianiu stanów układu wzrokowego na poziomie skojarzeniowym, można je uznać za wewnętrzny komentarz.

Ślepowidzenie dostarcza innych wrażeń, które trzeba się nauczyć interpretować, nie ma w nim normalnych wrażeń wzrokowych, bo nie ma rozróżnienia między stanami kory wzrokowej, które jest podstawą do porównania z zapamiętanymi stanami.
W rzadkich przypadkach takie osoby reagują emocjonalnie na wyrazy twarzy osoby z nimi rozmawiające, na ile jest to jednak reakcja wzrokowa a na ile gra tu rolę słuch? Oczywiście z ciała kolankowatego bocznego są projekcje do układu limbicznego i stąd jakaś analiza emocji powinna być możliwa, w końcu większość reakcji związanych z empatią nie jest świadoma.
Ślepowidzenie afektywne to szczątkowa zdolność do reakcji na bodźce o zabarwieniu emocjonalnym, pomimo braku świadomości wzrokowej.

"Widzenie" u niewidomych wywołać można przez pobudzanie sygnałem z kamery skóry na plecach lub pobudzenia na języku, człowiek szybko uczy się właściwej interpretacji sygnałów, a ponieważ pozwalają one na podobną interakcję ze światem jak wzrok wrażenia są podobne.
Trwają próby pobudzania bezpośrednio obszaru kory wzrokowej V1.
Takie sygnały odczuwane są jako widzenie w sensie analizy relacji przestrzennych, chociaż wszystkie sygnały mają tą samą postać pobudzeń neuronów.
Wniosek: modalność zmysłowa w mózgu związana jest ze sposobem analizy informacji dopływającej ze zmysłów.

Zaprzeczanie ślepocie (zespół Antona)
Pomimo ślepoty badani mają wrażenia wzrokowe, odmawiają nauki z niewidomymi, usiłują sami chodzić chociaż ciągle obijają się o przedmioty i przewracają.
Mają tendencje do konfabulacji, np. opisu widzianej osoby. Lekceważą przy tym niezgodności opisu próbując je wyjaśnić racjonalizując, np. "jest noc, słabe światło, zagracony pokój".

Ślepota histeryczna to brak wrażeń wzrokowych, pomimo działającej kory wzrokowej. Jest to jedno z wielu zaburzeń dysocjacyjnych, czyli pozornych problemów pojawiających się bez fizycznej przyczyny.
Wykrywana za pomocą odruchu obronnego, odruchu okoruchowego, badań EEG.

Zespół Charlesa Bonneta!
Proste halucynacje geometryczne pobudzają głównie V1, a twarze zakręt wrzecionowaty (FFG).
Zdeformowane twarze szczególnie pobudzają fragment FFG związany z obrazem oczu i ust (zębów); są też halucynacje związane z kreskówkami.
Halucynacje w tym zespole są raczej na niskim poziomie, wydają się jak film, zdarzają sie tylko ludziom niedowidzącym lub niewidomym, nie jest to podobne do snów bo te halucynacje nie mają jakiegoś związku z przeżyciami danej osoby.
Zespół Charlesa Bonneta opisany został w książkach Ramachandrana (Phantoms in the Brain) i Chandry (Sacred Games).

Ogólnie o halucynacjach, nie tylko wzrokowych poczytać można w tym artykule Wiki.
Czemu ludzie widzą duchy tylko w ciemności? Układ wzrokowy dostarcza informacje pozwalając na poprawną identyfikację tylko przy dobrym oświetleniu, korelacja aktywności kory wzrokowej V1 z sygnałami dochodzącymi z siatkówki jest na poziomie 10%, więc przy ciemniejszym jeszcze słabsze, nic dziwnego, że pojawiają się halucynacje mające mało wspólnego z tym, co widzimy w pełnym oświetleniu.
Pareidolia dotyczy najczęściej twarzy czy ludzkich postaci. W przypadkowych bodźcach, zwłaszcza zmiennych jak płomień ogniska czy chmury, możemy się doszukać jakichś kształtów. W szumie możemy też usłyszeć różne głosy. Potrzebne jest do tego pobudzenie ukłądu wzrokowego lub słuchowego, który próbuje nadać bodźcom jakąś zrozumiałą interpretację.
W chaosie widzimy znajome kształty czy słyszymy głosy, bo mózg chaotycznie pobudzany ma skłonność do utworzenia jakichś spójnych ścieżek pobudzeń, interpretowanych jako rzeczywiste wrażenia; widać tu interakcję (zmysły<=>ośrodki skojarzeniowe) zarówno strumieni informacji wstępujących jak i zstępujących (por. np. Bruce Hood, SuperSence, 2009).
Apofenia to ogólna tendencja do doszukiwania się sensu w przypadkowych obserwacjach, nie tylko obrazów (np. twarzy w chmurach lub na zdjęciu Marsa). U osób podatnych na apofenię stwierdzono w teście plam atramentowych Rorschacha, że obszar związany z rozpoznawaniem twarzy uaktywnia im się silniej niż pozostałym badanym, dlatego cierpią na pareidolię.

Nawet robot może mieć takie złudzenia ... percepcja oparta jest na wyszukiwaniu w pamięci hipotez interpretacyjnych najlepiej pasujących do bodźców i w niejednoznacznych przypadkach prowadzi często do halucynacji.

O widzeniu można się wiele dowiedzieć badając złudzenia wzrokowe.
Widzimy to, na co jesteśmy przygotowani: Drive carefully.

Rola kontekstu w formowaniu się obrazu jest widoczna na obrazkach pokazanych tutaj.
Lokalny pokaz wybranych złudzeń: warto zajrzeć na stronę Akiyoshi Kitaoka.
Uwaga! Złudzenia ruchu Kitaoki mogą wywołać dezorientację i odruchy wymiotne.

Złudzenia dynamiczne: gięcie wskaźnika.
Co się stanie, jeśli ubierzemy okulary dające żółty obraz w prawym polu widzenia, a niebieski w lewym?
Zapytajcie Aline Bompas.
Sensomotoryczna teoria widzenia mówi, że ruchy oczu są niezbędnym warunkiem by nauczyć się widzieć.
Siatkówka nie ma równomiernego rozłożenia czopków, światło różnie się odbija od powierzchni, a jednak mamy wrażenia stałości kolorów.
Nastąpi dość szybka adaptacja do takiego widzenia; po 40 min. zdjęcie takich okularów powoduje, że w czasie ruchu oczu w prawo biała powierzchnia widziana jest jako niebieskawa (kompensując żółty kolor), a w lewo jako żółtawa (kompensując kolor niebieski).

Czy niewidomy może malować? Zmysł dotyku daje podobne informacje, pozwalając tworzyć wyobrażenie relacji przestrzennych, dlatego używany jest jako substytut wzroku u osób niewidomych. Esref Armagan z Turcji, niewidomy od urodzenia, maluje używając kolorów i stosując perspektywę, np. malując oktagonalny budynek baptysterium we Florencji.
Jego kora wzrokowa reaguje na relacje przestrzenne badane przez dotyk, używane kolory często są przypadkowe, a w innych przypadkach są to wyuczone kolory znanych obiektów, np. drzewa zielone, artysta wie gdzie farby o różnych kolorach są na jego palecie (Amir Ahmed i inn, 2008).

Wyobraźnia wzrokowa związana jest prawdopodobnie z możliwościami odtworzenia w korze wzrokowej podobnych pobudzeń jak w czasie aktualnego doświadczenia.
Wymaga to dostatecznie silnego pobudzenia niższych obszarów przez wyższe obszary układu wzrokowego (podobnie jest w innych układach zmysłowych).
Dla skomplikowanych obiektów potrzebna jest przestrzeń neuronalna, w której tworzy się plan działania; bierze w tym udział kora ciemieniowa.

Istnieją silne indywidualne różnice w zdolności do wyobrażenia sobie i np. narysowania czegoś z pamięci (czy zaśpiewania lub zagrania melodii z pamięci).
Te różnice mierzy test żywości wyobraźni wzrokowej.

Na czym więc polega widzenie? Mechanizm ten z grubsza wygląda tak:

1. Na poziomie siatkówki dokonuje się wstępne przetwarzanie sygnałów, lokalnych kontrastów (komórki ON/OFF), a informacje przesyłane są dwiema drogami do LGN i pierwotnej kory wzrokowej V1.
2. Z LGN do obszarów dolnoskroniowych, przygotowując ten obszar do właściwej analizy i ograniczając możliwe interpretacje informacji wzrokowej.
3. W korze V1 i V2 następuje dalsza prosta analiza obrazu przez wyspecjalizowane kolumny korowe, przy zachowaniu projekcji retinotopicznej i małych pół recepcyjnych: wydobywane są informacje o nachyleniu krawędzi, kolorze i ruchu w polu widzenia.
4. Te informacje łączone są w obszarze V3 tworząc dynamiczne kształty, oraz V4 łącząc kolory z kształtami.
5. Komórki leżące blisko siebie grupują się w złożone struktury; to grupowanie percepcyjne opisane zostało na ogólnym poziomie w psychologii postaci (gestaltu).
6. W obszarze MT/V5 i tylnej korze ciemieniowej tworzy się mapa pozwalająca na umiejscowienie w przestrzeni oglądanego obiektu (szlak grzbietowy).
7. Kora skroniowa dolna uzgadnia interpretację sygnałów z obszaru V3 i V4, skupiając się głównie na sygnałach dochodzących od obszaru na który wskazuje silne pobudzenie w obszarze V5 (skupianie uwagi, pośredniczy w tym tylna część bruzdy skroniowej górnej STS).
8. Informacja o rozpoznanym obiekcie jest analizowana przez płaty czołowe, kontrola uwagi i ruchy sakadyczne oczu pomagają dostarczyć informacje pozwalającą na jednoznaczną interpretację postrzeganego obiektu.

Widzenie wymaga więc powstania sprzężenia pomiędzy najniższymi (V1) i najwyższymi (IT, V5) obszarami układu wzrokowego.
Można to bezpośrednio stwierdzić hamując aktywność STS za pomocą rTMS, krótkich impulsów pola magnetycznego (Alvaro Pascual-Leone, Silvanto, Batteli i inn.); trzeba wiedzieć w którym momencie zastosować impuls (monitorować sygnały EEG).
Można też badać w eksperymentach fMRI z rywalizacją obuoczną czy świadomość wzrokowa zależy od reakcji na poziomie kory V1 - okazuje się, że nie zależy. Świadoma uwaga wpływa natomiast na stan kory V1 (Watanabe i inn 2011).

To, co widzimy, nie powinno zależeć od drobnych zmian, bo chcemy rozpoznawać przedmioty pomimo spadających kropli deszczu, migotania odblasków, cieni, przy słabej widoczności o półmroku czy we mgle. Okienko ciągłości (continuity field) jest dość długie, nawet do 15 sekund, system wzrokowy poświęca dokładność na rzecz stabilności percepcji (Fischer i Whitney, 2014).
W okienku ciągłości wiele podobnych do siebie obiektów wydaje się bardziej podobnych niż jest w rzeczywistości. Rozpoznajemy twarze, osoby czy przedmioty, nie zwracając uwagi na zmianę szczegółów.
Wynikiem tego jest ślepota zmian (Change Blindness) - nie zauważamy powolnych zmian w obrazie, jeśli rozpoznawane najważniejsze obiekty są stałe, ani szybkich zmian, jeśli coś odwróci naszą uwagę.
Ma to praktyczne implikacje przy ocenie wiarygodności naocznych świadków, rozpoznawaniu zmian w ruchu drogowym, czy wyszukiwaniu informacji w czasie monitoringu przy użyciu wielu ekranów.
Dotyczy to nie tylko wzroku, ale mamy też ślepotę zmian akustycznych, dotykowych czy zapachowych.

Podsumowując: wiesz, co widzisz, i widzisz, co wiesz ...
Czy reakcja na niektóre bodźce jest wrodzona? Widząc ruch patyka, na który przypadkowo staniemy, możemy się wystraszyć i odskoczyć.
Nie na specyficzne kształty, ale może pewne cechy wydobyte z sygnału wzrokowego i słuchowego mogą być interpretowane jako niebezpieczeństwo: ruch wężowy, wielkość, kształt, oczy i zęby dużych kotowatych drapieżników, wilków lub niedźwiedzi.
Stabilne kombinacja niektórych cech może być wykrywana przez specyficzne filtry jeszcze przed dotarciem informacji do kory, na poziomie jąder wzgórza i ciała migdałowatego, pozwalając na mobilizację organizmu zanim jeszcze obiekt zostanie rozpoznany.

Chociaż to niewiarygodne lewe i prawe oko ma dokładnie ten sam kolor, tzn. niebieskie i żółte oczy są szare, a czerwone jest ciemnozielone;
wystarczy je pokazać bez tła, powiększając fragment oka - wokół źrenicy widać kolor szary lub zielony.

Iluzja cafe wall.

Publikacje psychologiczne w latach 1950 donosiły, że ludzie mają w większości czarno-białe sny, ale w późniejszym okresie sny stały się w znacznej mierze kolorowe.
Czarno-białe sny mogły być wynikiem oglądania czarno-białej telewizji i filmów (Schwitzgebel 2002; Murzyn, 2008).
Zmiany mogą wynikać z rozpowszechnienia się kolorowej telewizji, lub szerszego używania środków farmaceutycznych.
Jednakże dane są kontrowersyjne i wygląda to tak, że wiele osób nie potrafi określić czy ma wrażenia koloru, czy nie, zapewne aktywacje ich mózgów nie przypominają dostatecznie aktywacji na jawie by można je było kategoryzować używając tych samych pojęć.
Co się stanie, gdy aktywacji ulega sam obszar IT, związany z rozpoznawaniem obiektu, a pozostałe pola wzrokowe nie są silnie pobudzone? Powinniśmy mieć wrażenie rozpoznania obiektu pomimo braku wyraźnych wrażeń kształtu czy koloru. Dowolne kombinacje są możliwe i mogą prowadzić do dziwnych wrażeń, np rozpoznania i poczucia ruchu bez koloru i kształtu.
Jeśli faza REM snu służy konsolidacji pamięci to tylko te aspekty, które są istotne powinny ulegać pobudzeniu by nie tracić niepotrzebnie energii.

Istnieją duże indywidualne różnice w postrzeganiu kolorów; daltonizm to skrajny przykład.
Każdy czopek może rozróżnić około 100 barw, więc trzy rodzaje czopków rozróżniają razem około 100x100x100 czyli miliona barw.
Istnieją kobiety posiadające cztery odmienne czopki, być może u kobiet jest to równie częste jak daltonizm, ale ponieważ zdolność widzenia dodatkowych kolorów nie jest używana nie wykształciła. Maksimum czułości czopków może się zmienić na skutek mutacji genów na jednym z chromosomów X. Ponieważ kobiety mają dwa chromosomy X możliwe jest powstanie 4 maksimów czułości, ale u mężczyzn są chromosomy XY, więc mutacja może spowodować jedynie przesunięcie któregoś maksimum czułości, a nie powstanie dodatkowego.

Jak odróżniamy halucynacje od rzeczywistości? Nie każdy je dobrze odróżnia.
Wygląda na to, że monitorowanie tego, co jest rzeczywistością zależy od aktywności i ukształtowania bruzdy czołowej okołoobręczy (paracingulate sulcus, PCS), w obszarze przyśrodkowo-przedniej kory przedczołowej (medial anterior prefrontal cortex, maPFC).
M. Buda et al, A Specific Brain Structural Basis for Individual Differences in Reality Monitoring(2011) pokazano, że indywidualne różnice w monitorowaniu swoich wewnętrznych stanów, rozróżnieniu pomiędzy percepcją a wyobrażonymi sytuacjami, mogą być związane z różnicami w budowie kory przedczołowej.

Czy niewidomi coś widzą w snach? Jeśli urodzili się niewidomi lub stracili wzrok przed 5 rokiem życia to ich sny mają inny charakter, są to głównie odczucia kinestetyczne, dotykowe czy słuchowe. Jeśli utracili wzrok w późniejszym okresie to początkowo mają wzrokowe wyobrażenia senne, ale zanikają one z upływem lat.
Badania niewidomych osób, którym przywrócono wzrok pokazały, że potrafią one odróżnić kulę od sześcianu, ale muszą się dopiero nauczyć powiązać wrażenia wzrokowe z dotykowymi. Podejrzewał to już John Locke, który korespondował na ten temat z filozofem Williamem Molyneux, ale badania eksperymentalne przeprowadzono dopiero w XXI wieku w ramach "projektu Prakash". Dzieci, które odzyskały wzrok dostrzegają za to do razu różnice długości kresek w iluzjach Ponzo i Müller-Lyer tak jak osoby widzące.
Osoby głuche od urodzenia mogą mieć kolorowe sny z komunikacją w języku migowym.

Wrażenia wzrokowe można wywołać nawet w całkowitej ciemności poruszając swoimi kończynami. Jest to pewnego rodzaju synestezja priopriocepcji z wzrokiem.

Ciekawostka: jak psy widzą kolory?

Pozostałe zmysły również potrzebują kory mózgu do precyzyjnej dyskryminacji wrażeń.

Ogólne informacje o własnościach słuchu są tutaj. Próg czułości to zmiana ciśnienia atmosferycznego o jedną miliardową część, a próg bólu to zmiana 10 bilionów (10¹³, 130 dB) razy większa! Około 16-20 tysięcy włosków w uchu środkowym (komórek rzęsatych) reaguje na fale dźwiękową umożliwiając rozróżnienie około 1500 wysokości dźwięków. Fortepian ma 88 klawiszy, najniższy dźwięk to A2 = 27,50 Hz, a najwyższy c5 = ok. 4186 Hz. Przy dźwięku 1000 Hz możemy zauważyć różnice rzędu 1 Hz.
Skąd się wziął tak dziwny mechanizm słuchu? Z przekształcenia dolnej szczęki gadów. Można to bezpośrednio zaobserwować u noworodków kangura, kawałek żuchwy przesuwa się tam w ciągu kilku tygodni do ucha środkowego.
Ewolucja dostroiła zakres największej czułości ucha do dźwięków mowy, czyli zakresu 500-3000 Hz. Rozmowy telefoniczne były w przeszłości przekazywane w paśmie o zbliżonej szerokości.
Słuch człowieka daje nam informacje o wibracjach od 10 Hz do co najwyżej 20 kHz. Słuch pasikonika reaguje na wibracje od 10 Hz do 190 kHz! Wiele zwierząt rozróżnia bardzo dobrze kierunki poruszając uszami.

Pierwotna kora słuchowa zajmuje pola kory skroniowej 41/42 Brodmanna, zakręt skroniowy przedni poprzeczny (zakręt Heschla), schowany w bruździe bocznej, pod stykiem płata czołowego i ciemieniowego, na płacie skroniowym. Wyspa i równina skroniowa zaangażowana jest w dalszą analizę informacji słuchowej (film, tylko lokalnie). Drogi słuchowe: ślimak ucha wewnętrznego => jądra ślimaka => jądra oliwek => ciało kolankowate przyśrodkowe (MGN, wzgórze) => promienistość słuchowa => pierwotna kora słuchowa. Informacje o dźwiękach mózg może otrzymać dzięki wibracjom rozchodzącym się przez kości. Drogi słuchowe (film, tylko lokalnie). Kora słuchowa zajmuję około 8% całej kory, kontroluje pobudliwość przyśrodkowego ciała kolankowatego (MGN) - można naprawdę "wytężyć słuch", oczekując dźwięku z określonego kierunku, lub przestać go zauważać. Próg pobudliwości (a więc to jak słaby dźwięk, lub jak silnie maskowany) regulują w tym przypadku wzgórki czworacze dolne w śródmózgowiu. Większość pobudzeń z ucha dochodzi do przeciwległej półkuli.

Pobudzenia kory słuchowej dają wrażenia buczenia, stukania lub brzęczenia (tinnitus).
Uszkodzenia kory powodują osłabienie słuchu w przeciwległym uchu, trudności z lokalizacją dźwięku.

Pierwotna kora słuchowa ma budowę kolumnową. Obserwowane są reakcje na te same częstości przy progowych dźwiękach. Projekcja dźwięków na aktywność kory słuchowej jest tonotopiczna, czyli zachowująca podobne aktywacje kory przy podobnych dźwiękach, niskie częstości w częściach bocznych, a wysokie w środkowej części kory.
Reakcje na podstawowe dźwięki mowy, czyli fonemy, są dość złożone.

Połączenia międzykorowe:

• wtórne obszary słuchowe w korze skroniowej; w dominującej półkuli ośrodek Wernickego w tylnej części górnego zakrętu skroniowego, związany ze rozumieniem mowy;
• ośrodek Broki związany z produkcją mowy w tylnej części płata czołowego;
• kora słuchowa z przeciwległej półkuli (lokalizacja przestrzenna);
• kora czuciowa (dźwięki wywołują reakcje czuciowe nie tylko przez drgania!);
• FEF (Frontal Eye Fields), czołowy ośrodek okoruchowy (świadoma orientacja oczu).

Całkowite uszkodzenie pierwotnej kory słuchowej prowadzi do głuchoty korowej.

Wtórna kora słuchowa: obszar Wernickego w płacie skroniowym półkuli dominującej.
Lezje wtórnej kory słuchowej wywołują różnorodne afazje (gr. a+phasis, brak mowy).

• W dominującej (zwykle lewej) półkuli: blisko kory pierwotnej, górny zakręt skroniowy => zaburzenia słuchu fonematycznego, trudności w rozróżnianiu wyrazów (agnozja słuchowa).
• W przeciwległej (zwykle prawej) półkuli: słabsza percepcja melodii i rytmu,.

Wczesna specjalizacja kory przy rozróżnianiu fonemów prowadzi do trudności w uczeniu się języków obcych, np. języków tonalnych.
Polakom trudności sprawia rozróżnienie np. angielskiego "thieve" i "sieve", japończykom jednakowe wydaje się "ram" i "lam".
Zdolność do rozróżniania fonemów języków obcych zanika ok. 10 miesiąca życia; jest to przyczyną trudności uczenia się języków obcych w starszym wieku: jeśli się wyraźnie nie słyszy to nie można też nauczyć się rozumieć i mówić.
Agnozja słuchowa prowadzi do upośledzenia mowy (brak rozumienia potrzeby korekcji, skoro się nie słyszy różnicy).

Rozwój map tonotopicznych jest jedną z podstaw dobrego słuchu.
Hałas, biały szum, powoduje brak zróżnicowania map w korze słuchowej u szczurów i zapewne u ludzi; sprzyja to wywoływnaiu ataków padaczki.
Niemowlęta dorastające w hałasie mogą mieć trudności językowe, a być może nawet zaburzenia podobne do autyzmu: ich mózgi muszą się nauczyć filtrować informację i dłużej skupiać wyłącznie na jednym bodźcu, co może spowodować trudności z przenoszeniem uwagi.
Kontrastowe, proste bodźce w ciszy najlepiej rozwiną mapy słuchowe.
Wiele osób cierpi na szumy uszne (tinnitus), powstające na skutek spontanicznych pobudzeń nerwów słuchowych. Takie "fantomowe" dźwięki nie muszą być szumami, oże to byćpisk, gwizd, ćwierkanie, tykanie czy dzwonienie w uszach. To dość częste schorzenie, może być na tyle uciążliwe, by wymagać leczenia.

Afazja Broca (eferentna afazja ruchowa) jest wynikiem uszkodzenia obszaru Broca i prowadzi do trudności z wymówieniem słów, ciągów sylab, czasami pozostaje tylko kilka słów, które da się wymówić.

Afazja Wernickiego (akustyczno-gnostyczna afazja skroniowa), powstaje po uszkodzeniu obszaru Wernickiego i obszarów przyległych, prowadząc do zaburzeń rozumienia mowy własnej i innych.
Mowa jest płynna, ale niegramatyczna, bez sensu, słowa są pomieszane, tracą znaczenie.
Niezdolność rozumienia mowy prowadzi do niezdolności do pisania i czytania.
Pacjenci są nieświadomi swoich problemów językowych! To ładny przykład problemu, z którym zmierzyć się musi teoria świadomości - jak to możliwe, by słysząc siebie nie zauważyć, że mówimy bez sensu?
Uszkodzenie samego obszaru Wernickiego powoduje czystą głuchotę słów (Kirshner, 2006)

Afazja przewodnictwa wynika z uszkodzenia pęczka łukowatego, łączącego ośrodek Wernickiego i Broca.
Mowa pozostaje płynna i rozumienie normalne, ale są trudności w powtórzeniu słowa i częste przekręcanie wyrazów, pomimo chęci skorygowania błędów.

Lezje zakrętu skroniowego środkowego dają zaburzenia pamięci słuchowo-werbalnej (afazja akustyczno-mnestyczna).
Efekt: niezdolność do powtórzenia serii wyrazów.

Lezje tylnej części dominującego płata skroniowego: afazje nazewnicze.
Powodem jest brak skojarzeń między wzrokowym rozpoznaniem a nazwą.
Nie można narysować przedmiotu po usłyszeniu instrukcji słownej, chociaż nie ma trudności w kopiowaniu rysunków.
Zagadnienia związane z mową związane są też z wyższymi czynnościami psychicznymi i zostaną omówione później.

Afazja akustyczna: zaburzenie rozpoznawania dźwięków niewerbalnych, odgłosów zwierząt lub sygnałów akustycznych (używana jest też nazwa "agnozja akustyczna").
Testy: wskazać obrazek kojarzący się ze źródłem dźwięku.
Dwa rodzaje afazji akustycznej: niezdolność do odróżniania dźwięków (kora pierwotna) i niezdolność do ich kojarzenia (kora wtórna).

Afazja dwujęzyczna (bilingual aphasia) pokazuje, że można zapomnieć selektywnie rozumienia jednego języka a jednocześnie w nim mówić; zdarza się też niekontrolowane mieszanie języków.

Interpretacja emocjonalna wrażeń słuchowych jest silnie uwarunkowana kulturowo, np. siorbanie i siąkanie Japończyków i Chińczyków wywołuje u nas nieprzyjemne reakcje, a nasze głośne smarkanie w chusteczkę podobne reakcje u nich.
Bicie serca może mieć efekt kojący dla niemowląt, ale czy naprawdę "kołysanki prenatalne" mają na dorosłych pozytywny wpływ? Trudno tu znaleźć wiarygodne wyniki badań.

Możliwe jest "słuchanie" na podstawie obserwacji ruchów warg. Można się tego nauczyć dzięki komputerowym aplikacjom. Układ warg można podzielić na kategorie zwane wisemami.
Jest wiele wersji języków migowych. Uniwersytet Gallaudeta w USA istnieje od 1857, naucza się tam korzystając z Amerykańskiego Języka Migowego (ASL) osoby głuche (Sacks, 1998).

Podobnie jak iluzje wzrokowe, istnieją też iluzje słuchowe, związane z mową, dźwiękami muzyki, słuchem przestrzennym, oddziaływaniem między wzrokiem a mową.
Jest to obszerny i ciekawy temat, sporo przykładów jest na stronie Diane Deutsch, która napisała o iluzjach akustycznych kilka książek i przykłady odkrytych przez nią iluzji.
Can you trust your ears (YouTube) prezentuje efekt McGurka (wpływ wzroku na wrażenia akustyczne) i kilka iluzji. To popularny efekt, pokazany również w tej prezentacji.
"Yanny" or "Laurel"? Wyjaśnienie.
5 akustycznych iluzji (New Scientist) - potrzebne są słuchawki.
Holofonia, czyli nagrania za pomocą sztucznej głowy, odwzorowują przestrzennie z dużym realizmem położenie źródła dźwięków. Jest też wiele systemów tworzenia dźwięku przestrzennego 3D, najlepiej odbieranego za pomocą słuchawek.

Osoby, które straciły słuch mogą doznawać halucynacji słuchowych, ale osoby głuche od urodzenia mają jedynie halucynacje wzrokowe sugerujące mowę (gesty, ruch ust).

Około 5% zdrowych ludzi ma halucynacje słuchowe, ma je za to większość schizofreników (Frontiers of Human Neuroscience 2013, University of Bergen Group).

Percepcja muzyki

Efekt Mozarta, znany z popularnej literatury, to wpływ słuchania muzyki klasycznej (od Vivaldiego i Bacha do Mozarta) na wyników testów.
Wiarygodnie pokazano pozytywny wpływ muzyki na pamięć roboczą i rozumowanie czasoprzestrzenne (Rauscher i inn. 1993); nie oznacza to jednak trwałego zwiększenia inteligencji, a raczej chwilowe pobudzenie kory i polepszenie nastroju. Nawet biały szum w słuchawkach wpływa na chwilowo lepsze wyniki w zadaniach arytmetycznych.
Nie chodzi o Mozarta tylko o muzykę pobudzającą i podnoszącą nastrój, efekt jest dość słaby, ale w pewnych warunkach zauważalny; prasa i firmy komercyjne bardzo go wyolbrzymiły.
W stanach Tennessee i Georgia każdy nowo narodzony obywatel dostaje CD z muzyką Mozarta - krytycy kwestionują jednak, czy jest to program sensowny.
Efekty są kontrowersyjne, różnią się u ludzi starszych, dorosłych i u dzieci, zależą też od rodzaju muzyki, prawdopodobnie wynika to z indywidualnych upodobań, ale IQ od tego nie wzrasta.
Mozarta oczywiście warto słuchać, a jeszcze bardziej grać samemu, wtedy efekty będą wyraźniejsze.
Zbadano efekty muzyki na osoby cierpiące na różne schorzenia, np. padaczkę, ale "efekt Mozarta" to głównie efekt medialny a nie rzeczywisty.

Muzykoterapia ma liczne zastosowania, muzyka relaksacyjna może np. spowodować obniżenie ciśnienia i częstości napadów padaczki, stosowana jest w rehabilitacji poudarowej, stanów nerwicowych ("muzyka koi nerwy") i innych problemach.
Meloterapia to muzykoterapia śpiewem.
Choreoterapia to terapia tańcem.
Doświadczenia na szczurach pokazały pozytywny wpływ na rozwój i sprawność działania ich mózgów.

Słuch absolutny jest rzadki, ma go 1 osoba na 10.000. W kulturach, które posługują się językiem tonalnym (np. chińskim czy wietnamskim) występuje znacznie częściej (por. Diana Deutsch).
Amuzja to niezdolność do określenia względnej wysokości dźwięku, powtórzenia melodii; zwykle prowadzi to do całkowitego braku zainteresowania muzyką.
Amuzja prawie nie występuje tam, gdzie używane są języki tonalne.
Śpiewanie ma dobroczynny wpływ na osoby z chorobą Alzheimera, Parkinsona i inne, pobudzając emocje.
Śpiewanie czy wybijanie rytmu ma wpływ na synchronizację procesów w mózgu. (How singing unlocks the brain).

Biologicznymi wpływami muzyki zajmuje się biomuzykologia; można w niej wyróżnić:

• muzykologię kognitywną (nazywaną też neuromuzykologią);
• etnomuzykologie, czyli etnografię muzyczną;
• muzykologię ewolucyjną, zajmującą się przyczynami rozwoju zdolności muzycznych.

Strojenie instrumentów i skale muzyczne.

Dwa dźwięki, których częstotliwości podstawowe są ze zgodne postrzegane są jako harmonijne, czyli brzmią unisono. Dzięki przyjemnie brzmiące, czyli konsonanse, różnią się od siebie interwałami. Dźwięki o dwa razy wyższej częstotliwości brzmią podobnie, gdyż oprócz dźwięku podstawowego powstają zwykle dźwięki harmoniczne (np. pobudzenie pierwszej struny E w gitarze wywołuje wibracje szóstej struny E).
Jak można podzielić przestrzeń dźwięków tak, by brzmiały przyjemnie? Stosunek wysokości dźwięków powinien być naturalnym ułamkiem. Oktawa to stosunek częstotliwości 2:1, np. A'=440 Hz i A''=880 Hz, te dwa dźwięki słyszane jednocześnie brzmią przyjemnie bo nie ma między nimi dudnień. Naturalna skala dźwięków może wybrać kilka o wysokościach, których częstotliwości f'/f są naturalnym ułamkiem, np. 5 dźwięków skali pentatonicznej (używanej w muzyce ludowej, w tym blusie), skali diatonicznej (7 dźwięków, białe klawisze) lub skali chromatycznej, dodającej do 7 dźwięków jeszcze 5 (czarne klawisze). Różne tonacje wybierają te 7 dźwięków tak, by jak najlepiej ze sobą harmonizowały. Jeśli instrumenty mają ze sobą dobrze współbrzmieć trzeba ustalić sposób ich nastrojenia. Skala złożona z 12 dźwięków jeszcze za czasów Bacha nie była uniwersalna, ale już w 17 wieku zaczęto dzielić oktawę w taki sposób, że stosunek wysokości dwóch kolejnych dźwięków, różniących się o pół tonu, to ¹²√(2). Taki system nazywa się równomiernie temperowanym i jest obecnie powszechnie stosowany w muzyce zachodniej. To znacznie uprościło tworzenie muzyki dla wielu instrumentów.
Większość ludzi nie ma słuchu absolutnego i postrzeganie wysokości dźwięków nie jest doskonałe. Dlatego można było zdefiniować podział równomiernie temperowany, chociaż nie wszystkie dźwięki tworzą w nim doskonałe konsonanse. Dudnienia są niewielkie, więc można wybrać dźwięki tak, by nie było słychać dysonansów. Najmniejsze odchylenia od naturalnego stroju są dla kwarty (5 półtonów) i kwinty (7 półtonów), czyli np. kwarty A'-D" naturalny stosunek to 4:3=1.333, czyli 440*4/3=586.666 Hz, a temperowany 587.330, a dla kwinty A'-E" to 3:2, czyli 660 Hz, a temperowany to 659.255 Hz. Takie różnice są dla większości osób niesłyszalne, ale są też konsonanse niedoskonałe, np. 3 półtony, A'-C'' gdzie zamiast ilorazu 6:5 (528/440 Hz) mamy 523.16 Hz, a więc ok. 4 Hz różnicy.
Wśród muzyków można spotkać opinię, że strojenie do A'=432 Hz zamiast 440 Hz ma większy pozytywny wpływ na ludzi. Na razie jedyne badanie pilotażowe (Calamasi, Pomponi 2019) na stosunkowo niewielkiej grupie 33 osób pokazało niewielkie zmiany, spowolnienie pulsu i oddechów, ale wymaga to dalszych badań.

Jaka była wartość ewolucyjna muzyki? Dlaczego słuchanie muzyki sprawia nam przyjemność?
Mowa konieczna jest do komunikacji. Do czego potrzebna była muzyka?
Steven Pinker: "Jeśli chodzi o biologiczne przyczyny i efekty muzyka jest bezużyteczna".
Czyżby muzyka nie miała ewolucyjnego sensu? Pinker pisał to w odniesieniu do bardzo wczesnego rozwoju Homo sapiens, nie należy więc sobie wyobrażać ludzi współczesnych, dla których muzyka ma oczywiste znaczenie.

Śpiew samców ptaków, wielorybów, czy zawodzenia gibbonów służą przywabianiu samic, kojarzone z przyjemnością, próbą przyciągnięcia uwagi. Może też być wyrazem smutku, pokazującym potrzebę współczucia.
Już w starożytnych Chinach pisano:

Smutne wołania gibonów w trzech kanionach Pa-Tu,
Po trzecim ich koncercie tej nocy,
mokre od łez jest ubranie wędrowca.

Poemat Chiński z 4 wieku.

B. Merker (1999), biomuzykolog: wokalizacja małp stadnych służy komunikacji i ostrzeganiu obcych małp, jest tańsza niż ślady zapachowe.
Ksenofobia prowadzi do dziedzicznych chorób; potrzebne jest mieszanie genów.
Potrzebny jest sygnał pozwalający przekroczyć barierę strachu i przejść do innej grupy.
U szympansów (i ludów myśliwsko-zbierackich) samice wabione są głosem chóru samców.

Istniała ewolucyjna presja do wspólnej wokalizy.
Na poziomie psychologicznym związek śpiewu z szukaniem partnera, miłością i seksem jest wyraźny.
Na poziomie neurofizjologicznym śpiew pobudza ośrodki przyjemności, wyzwala mechanizm nagrody za przezwyciężenie barier między osobnikami.
Na poziomie społecznym współpraca samców zwiększała spójność wewnątrz grupy.
Piszczałki i bębny są słyszalne na większe odległości, można je używać do sygnalizacji ("mówiące" bębny tama w Afryce), były więc powody do używania instrumentów.

Jest wiele innych hipotez tego rodzaju rozwiniętych w ramach ewolucyjnej muzykologii.
Współczesna muzyka klasyczna tworzy złożone, bogate struktury dźwięków. Co w nich nas porusza? Czy są to te elementy, które do jakiegoś stopnia się nakrywają z naturalnymi dźwiękami mającymi znaczenie ewolucyjne? Być może nie rozumiemy jeszcze istoty oddziaływania muzyki.

Wpływ muzyki na abstrakcyjne myślenie zbadany został na przykładzie uczenia się ułamków w trzeciej klasie.
Znajomość nut, wyczucie związanego z tym rytmu, ułatwia uczenie się ułamków.

Cymatyka pozwala zobaczyć dźwięki, wibracje w mózgu powstające w wyniku dochodzących sygnałów są dużo bardziej skomplikowane i zachodzą w trzech wymiarach, chociaż lepiej jest je analizować w przestrzeni o większej liczbie wymiarów, np. aktywacji różnych podsieci.
CymaScope i CymaPiano i cymatyczna próba zrozumienia mowy delfinów za pomocą "dźwiękowych obrazków".

Do tematu percepcji muzyki będzie przy omawianiu złożonych czynności mózgu.

Pozostałe zmysły również potrzebują kory mózgu do precyzyjnej dyskryminacji wrażeń.

4 podstawowe smaki: słodki, słony, kwaśny, gorzki, odbierane przez różne części języka? Popularny pogląd, ale różnice są słabe, kubki reagują na wszystkie smaki. Piąty smak to smak glutaminian sodu (jeden z aminokwasów, dodawany do pożywienia), zwany przez japończyków "umami", zupełnie inna recepcja (receptor odkryty w 2001 roku). Kubki smakowe: około 2000-5000, każdy skupia ok. 150 receptorów, kubki są na języku i trochę na podniebieniu. Niektóre komórki smakowe żyją jedynie 10 dni! Są duże indywidualne różnice: życie dla niektórych ludzi jest słodsze ... Wrażliwość na smaki wynika z uwarunkowań genetycznych. 25% populacji jest szczególnie wrażliwa na gorycz, zwłaszcza kobiety; wrażliwość wzrasta w okresie ciąży. Słodki: cząsteczki organiczne, cukry, alkohole. Gorzki: cząsteczki organiczne, często trucizny. Słony: roztwory soli, jony, np. kation sodu, wrażenie modyfikowane przez anion, np. NaCl i NaK. Kwaśny: jony wodorowe, aniony mogą zmodyfikować efekty smakowe. Węch jest 10.000 razy bardziej wrażliwy na stężenie cząsteczek chemicznych niż smak! Wywęszyć można niemal pojedyncze cząsteczki. Bez węchu wrażenia smakowe są bardzo słabe (np. w czasie przeziębienia lub po śwince). Smak rozpoznawany jest dopiero po rozpuszczeniu pożywienia przez ślinę. Suchość w ustach pociąga za sobą osłabienie wrażeń smakowych. Na smak wpływa temperatura i struktura pożywienia.

Adaptacja do smaku: receptory przestają reagować, pomimo ciągłego pobudzania.
Wzajemne wpływy, np. adaptacja do kwasu (np. kwasku cytrynowego) może wywołać wrażenie słodkości wody.
Fenylotiokarbamid (PTC) przez 65% populacji uważany jest za mocno gorzki, a 35% nie czuje wcale smaku - odpowiedzialna jest za to pojedyncza mutacja genetyczna.
Mirakulina zmienia kwaśne smaki na słodkie, na razie stosowana tylko w Japonii i Afryce Zachodniej.
Inne substancje modyfikujące smak.

Kora smakowa mieści się w zagłębieniu płata ciemieniowego, okolicach zakrętu zaśrodkowego, niedaleko kory somatosensorycznej SI reprezentującej język.
Uszkodzenia powodują zanik zdolności rozróżniania smaków.
Połączenia przez tylno-brzuszno-przyśrodkowe jądro wzgórza.
Pobudzenia kory smakowej (np. padaczkowe) w wyniku wewnętrznych procesów w mózgu wywołują halucynacje smakowe, czasami to oznaki nadchodzącego ataku padaczki.
Halucynacje różnego rodzaju są dość częste (zdarzają się około 27% ludzi na jawie), a węchowe i smakowe halucynacje są najczęstsze.

Zespół smakosza (Gourmand syndrome): uszkodzenie prawego płata czołowego, związanego z układem nagrody, może wywołać obsesję na punkcie wykwintnego jedzenia.
Smak zmienia się w zależności od potrzeb organizmu: brak witamin czy soli spowoduje po dłuższym czasie (np. dryfowaniu rozbitka na morzu) zmiany smaku tak, że chętnie je się wnętrzności i oczy ryb.
Pieprz syczuański wywołuje ciekawą reakcję, przypominającą wibracje na języku; mechanizm tej reakcji został odkryty w 2008 roku.

Ostre potrawy, zawierające kapsaicynę, wywołują wrażenia pieczenia. Nie są to bodźce smakowe tylko bólowe. Ostrość potraw porównuje się za pomocą skali Scoville'a (SHU). Extrakt kapsaicyny może osiągać 16 mln SHU, a najostrzejsze odmiany papryki nawet 3 mln, typowe odmiany mają kilka do kilkudziesięciu tysięcy SHU.

Ludzie mają około 40 mln komórek węchowych w obszarze około 2 na 5 cm; psy około 1 mld, a najlepszy węch mają niedźwiedzie (oceniany na 7 razy lepszy niż psy).
Znamy około 1000 różnych receptorów węchowych, ale każdy zapach pobudza wiele z nich i każdy receptor reaguje na wiele zapachów.
Kodowanie zapachów jest kombinatoryczne, podobnie jak słowa zapisywane za pomocą liter różne wrażenia zapachowe związane są z pobudzaniem kombinacji receptorów (mechanizm ten częściowo poznano w 1999 roku).
U człowieka ponad 400 genów koduje białka receptorów węchowych.
Kobiety mają średnio lepszy węch, ale są duże indywidualne różnice. Ewolucyjnie wydaje się, że Homo Sapiens miał nieco lepszy węch niż wymarłe gatunki hominidów.

Ok. 5 mln neuronów przesyła sygnały przez nerw węchowy do skupisk neuronów w opuszce węchowej, zewnętrznym, pierwotnym fragmencie kory (neurony opuszki podobne są do komórek nabłonka skórnego).
Węch doprowadza informacje bezpośrednio do ciała migdałowatego układu limbicznego => szybkie reakcje emocjonalne, strach wywołany zapachem.
Uszkodzenia kory węchowej powodują nieprzyjemne halucynacje węchowe, czasami to oznaki ataku padaczki.

Drogi pobudzeń (Kolb & Whishaw, 1996):

• Receptory => opuszka węchowa => kora gruszkowata i otaczające ciało migdałowate => boczna część podwzgórza => kora oczodołowo-czołowa.
• Receptory => opuszka węchowa => kora gruszkowata i otaczające ciało migdałowate => jądro przyśrodkowe-grzbietowe wzgórza => kora oczodołowo-czołowa.
• Receptory => opuszka węchowa => kora gruszkowata => kora węchomózgowa => hipokamp.

Wtórna kora węchowa: hak (brzuszna część kory czołowej) i kora śródwęchowa, bliska formacji hipokampa.
Jedyny system, który nie łączy się z korą wyłącznie przez wzgórze; większość kory węchowej to kora stara, 3-warstwowa, ale kora śródwęchowa ma 6 warstw.
Interpretacja wrażeń węchowych jest bardzo indywidualna, zależna od wspomnień, często niejasna - pobudzenie struktur limbicznych i niespecyficzne pobudzenia różnych okolic kory. Obrazowanie mózgu:

• Przyjemne wrażenia - pobudzenie kory oczodołowej, zwłaszcza prawej półkuli.
• Nieprzyjemne wrażenia - jądra migdałowate i wysepka płata ciemieniowego (lokalizacja przestrzenna źródła?).

Kora oczodołowa jest obszarem, w którym schodzą się informacje o smaku, zapachu, dotyku i rozpoznaniu wzrokowym, ma silne projekcje do prążkowia i bocznej części podwzgórza.

Zaburzenia smaku i węchu.

Zaburzenia węchu

• Anosmia to brak wrażeń węchowych, zaburzenie na które cierpi około 5% populacji.
• Hyposmia - zmniejszona wrażliwość węchowa.
• Hyperosmia - zwiększona wrażliwość na niektóre lub wszystkie zapachy.
• Dysosmia - ogólne zmiany percepcji węchowej:
  • Cacosmia, Parosmia - normalne zapachy wydają się odrażające;
  • Heterosmia - zanik rozróżniania niektórych zapachów.

Analogicznie z zaburzeniami smaku:

• Ageuzja,
• hypogeuzja,
• dysgeuzja, i hypergeuzja to brak, redukcja, zniekształcenie i zwiększona wrażliwość smakowa.

Wrodzona anosmia. skorelowana jest z wrodzoną analgezją (brakiem odczuwania bólu), dochodzi do niej z powodu mutacji genu SCN9A, którego białka tworzą sodowy kanał jonowy Nav1.7 w receptorach bólowych (nocyceptorach) jak i w receptorach węchowych.

Wszyscy w znacznym stopniu cierpimy na anomię zapachów - potrafimy rozpoznać a przynajmniej rozróżnić bardzo wiele zapachów, ale nazwać tylko nieliczne z nich, większość uznając za przyjemnie pachnące bądź śmierdzące.
W niektórych kulturach zapachy grają większą rolę, a nazywania zapachów jest równie łatwe jak nazywanie kolorów. Przykładem jest lud zbieracko-myśliwski Jahai z Półwyspu Malajskiego (Majid, Kruspe 2018), który radzi sobie znacznie lepiej niż ludzie z innych grup etnicznych. Jest to związane z ich trybem życie i rolą zapachów.
Przemysł perfumeryjny zatrudnia osoby o wyjątkowej wrażliwości na zapachy. Są to ludzie, którzy mają wyobraźnię zapachową i potrafią tworzyć kompozycje zapachowe w swojej głowie. Talent twórców perfum zależy od ich wyobraźni: badania fMRI pokazały reakcję kory węchowej pod wpływem wyobraźni. To rzadka umiejętność wymagająca długiego treningu, pod jego wpływem kora węchowa reaguje silniej na zapachy robi się nieco grubsza.

Układ wzrokowy rozdziela sygnały wzrokowe niosące bogatą informację. Rozpoznawanie przedmiotów w oparciu o kolory i kształty, czy zwierząt przy uwzględnieniu ruchu, polega na przypisaniu do jednej kategorii bardzo różnych stymulacji wzrokowych. Wyspecjalizowane obszary kory analizują różne cechy sygnałów wzrokowych niezależnie, dzięki czemu łatwiej jest im przypisać dyskretne cechy pozwalające na kategoryzację wzrokowych bodźców, pomimo znacznej zmienności obrazu dla każdej kategorii. W przypadku zapachu projekcje kory zapachowej docierają do bardzo wielu podkorowych obszarów mózgu (ciało migdałowate, hipokamp, wzgórze, podwzgórze), pobudzając całą korę i przywołując liczne wspomnienia. Pobudzenia kory są więc mało specyficzne. Kategoryzacja takich aktywacji mózgu nie jest łatwa bo symboliczne (fonologiczne) reprezentacje pojęć realizowane przez obszary skroniowe reagują na specyficzne aktywacje korowe.
Ostatnie prace (Majjd i inn 2018) pokazują duże zróżnicowanie dokładności werbalizacji różnych zmysłów: w populacji anglojęzycznej ranking dokładności kodowania, od najsłabszej do najlepszej, wygląda tak:
zapach < dotyk < smak < słuch < kształt < kolor.
Jednak w wielu kulturach ta hierarchia wygląda całkiem inaczej, kolejność może być prawie dowolna, zapach może być najlepiej kodowany a nazywanie kształtów bardzo słabo.

Informacje na temat sygnałów z narządów zmysłów dochodzą przez 12 par nerwów czaszkowych, informacje węchowe przez nerw I.
Nerw zerowy (terminalny) leży bardzo blisko nerwu I, odkryty w 1913 ale zwykle nie wymieniany w podręcznikach anatomii.
Prawdopodobnie podłączony jest do ludzkiego odpowiednika narządu Jakobsona (narządu przylemieszowego), który u wielu zwierząt ma receptory feromonów i dopiero w latach 1990 został jednoznacznie opisany u ludzi.

Funkcje narządu przylemieszowego są nadal kontrowersyjne, nie łączy się on z opuszką węchową.
Grupa komórek w jamie nosowej łączy się z jądrami przegrody oraz jądrem przedwzrokowym podwzgórza (preoptic area), które powiązane są z reakcjami seksualnymi.
Wiadomo, że geny odpowiedzialne za tworzenie receptorów feromonów u myszy są również u człowieka (Linda Buck, Stephen Liberles, 2006).
Niewielka część połączeń nerwu trafia do siatkówki: długość dnia jest ważnym parametrem sterującym zachowaniami seksualnymi.
Przerwanie nerwu zerowego u chomików powoduje utratę zainteresowania partnerem.
Elektryczna stymulacja u różnych zwierząt wywołuje reakcje seksualne, np. uwalnianie spermy u złotych rybek.
U płaszczek zakończenie nerwu zerowego w podwzgórzu uwalnia hormony regulujące zachowania seksualne (np. GnRH, R.D. Fields, Univ. Maryland).
Wieloryby i delfiny nie mają węchu (nos zastąpiła im dziura oddechowa na grzbiecie), ale mają nerw zerowy.

Kobietom podobają się bardziej zapachy koszul noszonych przez mężczyzn o odmiennym układzie immunologicznym, ale zażywanie pigułek antykoncepcyjnych zmienia te preferencje.
Środki antykoncepcyjne i zapachowe mogą zaburzać normalne działanie systemu doboru partnera, w efekcie mogą się przyczyniać do wzrostu liczby niedobranych par.

Aromaterapia, czyli leczenie zapachami, oparte jest na sensownym założeniu, że zapachy mogą wywoływać reakcje fizjologiczne.
Nie ma jednak dowodów na specyficzne działanie terapeutyczne; zapachy mogą nam zmieniać nastrój, ale działania uzdrawiajace to wynik efektu placebo.

Łzy wydają się bezwonne, jednak pokazano obniżenie się poziomu pobudzenia seksualnego (reakcje fizjologiczne, poziom testosteronu) u mężczyzn w reakcji na łzy kobiet (Shani Gelstein, Noam Sobel, 2011). Brak jest jeszcze badań wpływu męskich łez na kobiety (mężczyźni rzadziej płaczą, więc badania są trudniejsze).
Łzy prawdopodobnie zawierają feromony.

Z praktycznego punktu widzenia ważna jest uciążliwość zapachowa. W podręczniku Wiki do tego przedmiotu jest sporo informacji o węchu i zapachach, oraz prawach olfaktometrii.

Zachowanie równowagi wymaga współdziałania

• układu przedsionkowego ucha - relacja głowy względem pionu
• wzroku;
• receptorów nacisku stóp - odchylenie środka ciężkości ciała;
• priopriocepcji.

Za utrzymanie równowagi odpowiada skomplikowany system, wiele współpracujących ze sobą struktur. Jedną z kluczowych struktur dla utrzymania równowagi jest móżdżek.
Odruch przedsionkowo-oczny (VOR) jest konieczny do prawidłowego widzenia.
Kot zwykle spada na cztery łapy, ma bardzo dobry zmysł równowagi.

Tylna część kory wyspy i część płata ciemieniowego otrzymuje sygnały z układu zachowania równowagi. Stymulacja tego obszaru wywołuje wrażenia ruchu i obrotów. Pobudzenia padaczkowe tego obszaru wywołują też takie wrażenia. Uszkodzenia wywołują zanik zdolności do dyskryminacji ruchu. Wzrok może dostarczać wystarczającej informacji dla orientacji. W ciemności, silnym deszczu lub śniegu to jednak nie wystarcza.

Układu równowagi wraz z układem czuciowym, wzrokiem i priopriocepcją bierze udział w tworzeniu mapy przestrzeni wokół ciała (peripersonalnej).
Przestrzeń bliska, w której możemy działać, jest inaczej reprezentowana niż przestrzeń odległa.
Zaburzenia reprezentacji przestrzeni peripersonalnej wywołują ciekawe efekty:
Obraz świata i relacji przestrzennych jest kombinacją egocentrycznego i allocentrycznego punktu widzenia.
Allocentryczne (od greckiego słowa "inny") postrzeganie, związane z obiektami, rozwija się pomiędzy 3 a 5 rokiem życia, kiedy dziecko zaczyna sobie wyobrażać świat z innej perspektywy niż tylko egocentryczna.

Allocentryczne postrzeganie jest skupione na obiektach, ich relacjach, własnościach, ich formie niezależnie od naszego ruchu i położenia, jest w znacznej mierze niezależne od położenia obserwatora - rozpoznajemy obiekty i znamy ich własności, chociaż im się szczegółowo nie przyglądamy, wiążemy je z pewną kategorią.
Mechanizmy przetwarzania informacji ego i allocentrycznej są częściowo znane dzięki pracom zrobiony w większości już w 21 wieku.
Allocentryczne postrzeganie wiąże się z brzusznym szlakiem wzrokowym, rozpoznawaniem obiektów jako takich, bez odwołania do swojego położenia.

Egocentryczne postrzeganie wiąże się z aktywnością prawego górnego płacika ciemieniowego (SPL), analizującego informację o tym, gdzie są w danej chwili nasze własne kończyny i jakie są ich możliwości działania uwzględniając wielkość postrzeganego obiektu.
Okolice tylnej bruzdy ciemieniowej są połączone z płatem czołowym i pełnia rolę w kontroli sakad, uwadze wzrokowej, działaniach wolicjonalnych związanych z wskazywaniem i chwytaniem.
Grzbietowy szlak wzrokowy odpowiada więc na pytanie "gdzie to jest w relacji do mnie i co mogę z tym zrobić", a nie tylko na pytanie ogólne "gdzie". Jest to konieczne by określić, czy mogę dany obiekt złapać ręką lub dosięgnąć nogą, czy warto próbować, jak ocenić głębię, siłę i miejsce uderzenia?

Stymulacje elektryczne prawej półkuli w okolicach zakrętu kątowego mogą wywołać różne wrażenia autoskopowe:

1. oddzielenie od własnego ciała (out-of-body experience);
2. zmianę perspektywy widzenia, np. unoszenie się pod sufitem, zachowując perspektywę egocentryczną;
3. wrażenie widzenia swojego ciała z perspektywy zewnętrznej;
4. negatywna autoskopia, w której nie widzi się swojego odbicia w lustrze;
5. wewnętrzna autoskopia: widzi się wewnętrzne organy ciała patrząc na swoje odbicie w lustrze.

Przyczyny powodujące takie wrażenia to lezje, wpływ substancji halucynogennych, wyczerpanie organizmu (np. śmierć kliniczna), lub stany podobne do ataków padaczki, które mogą spowodować chwilowe zaburzenia pracy mózgu.
W przeszłości (i nadal) takie halucynacje uznawano za dowód istnienia umysłu niezależnego od ciała ...
Sugestie hipnotyczne mogą również zaburzyć mechanizm reprezentacji przestrzeni i wrażenie wolicjonalnego działania, wywołując zespół "obcej ręki".
Ruchy stolika (ouija board) lub talerza, na którym trzyma ręce grupa osób w czasie seansu spirytystycznego też należą do tej kategorii - uczestnicy są przekonani, że nie popychają stolika. Michel Faraday w 1853 roku zrobił prosty eksperyment pokazujący, że to nie stolik ciągnie ręce tylko ręce pchają stolik, chociaż mamy całkiem przeciwne wrażenie.
Złudzenia ideomotoryczne potrafią być bardzo silne: Science of Scams ma różne wideo pokazujące jak robią to spirytyści i wróżbici.

Inne zaburzenia relacji przestrzennych:

• Allotopagnozja: ogólna niezdolność do wskazywania rzeczy.
• Autotopagnozja (Pick, 1922) to niezdolność do wskazywania własnych części ciała po otrzymaniu werbalnego polecenia.
• Heterotopagnozja: niezdolność do wskazywanie części ciała innych osób.

Autotopagnozja wiąże się z lezjami lewego płata ciemieniowego, pacjenci nie mają problemu z wskazywaniem i dotykaniem np. części maszyn; nie mogą też narysować czy prawidłowo poskładać układankę przedstawiającą części ciała (inna nazwa to somatotopagnozja, Gerstmann 1942), podkreślająca, że jest to niezdolność do prawidłowego postrzegania ciała.
Autotopagnozja często występuje razem z heterotopagnozją, ale znane są nieliczne przypadki czystej heterotopagnozji (lezje górnej kory ciemieniowej) i czystej autopagnozji (lezje dolnej kory ciemieniowej).
Pacjenci z heterotopagnozją nie potrafią wskazać (funkcja komunikacyjna, wskazywanie na kogoś), a potrafią uchwycić (działanie bez komunikacji). mogą też w niektórych przypadkach wskazywać części ciała innych osób zamiast swoich (Langavant i inn, 2009) oraz dotknąć odpowiedniej części, a nie wskazać. Są to rzadkie przypadki i nie ma tu jednoznacznego opisu.
Są też liczne inne zaburzenia związane z zaburzeniem postrzegania ciała, np. autoprosopagnozja, niezdolność do rozpoznawania własnej twarzy (Vignemont 2009).

W niektórych kulturach afrykańskich zwraca się wielką uwagę na sposób poruszania się i utrzymanie równowagi, istotne w czasie tańców. W języku Anlo-Ewe używanym przez plemiona na południowym wschodzie Ghany jest ponad pięćdziesiąt różnych wyrazów na określenie sposobu poruszania się. Pojęcie "seselelame" oznacza czuj-czuj-ciało-wewnątrz określa odczucia kinestetyczne. Taki sposób zmysłowego odczuwania świata pokazuje, że zachodni dualizm ciało-umysł jest kulturowo uwarunkowany i niezrozumiały w niektórych kulturach (Guerts 2003). Obserwacja ruchu człowieka pozwala ocenić aspekty a nawet walory moralne danej osoby.
O przestrzeni peripersonalnej i sztuce paolitycznej - ciekawy artykuł Mirosława Kocura.

Każdy odczuwa świat w nieco inny sposób.
Silne kojarzenie bodźców zmysłowych o różnych modalnościach to synestezje (Gr. syn = razem + aisthesis = postrzegać); nazwę wymyślił Francis Galton,
Smak lub poza nazwy, widok lub smak dźwięku, czucie widoku, kolory liter ... wszystkie kombinacje.
Wladimir Nabokov - doskonały przypadek kolorowego słuchu.
Długie aaa - odcień starego drewna, g to wulkanizowana guma, k jest jagodowe ...

Zjawisko rzadkie, dla 2 modalności 1:25 000.
Jest przynajmniej 39 rodzajów synestezji!
Najczęściej: wzrok + słuch w formie leksykalno-kolorowej: litery i liczby widziane i słyszane są w kolorach, ok. 2/3 wszystkich przypadków.
Wrażenie koloru może być wywołane przez widok grafemów, cyfr zegara, dźwięków muzyki, ogólnych dźwięków, fonemów, nut, zapachów, smaku, bólu, osobowość rozmówcy, dotyk, temperaturę, podniecenie, emocje.
Bardzo rzadko w synestezjach występuje dotyk i smak, najrzadziej węch; obszar węchowe są oddalone od innych i mają silniejsze projekcje jednokierunkowe w stronę kory analizującej wrażenia o innych modalnościach.
U kobiet zdarza się kilka razy częściej niż u mężczyzn (3-8 razy w różnych badaniach).
Przejściowe synestezje: wywołane anty-serotoninergiczny środkami halucynogennymi, deprywacją sensoryczną, stymulacją elektryczną lub padaczką skroniową, urazami głowy.

Neuronalne mechanizmy synestezji w niektórych przypadkach mogą wynikać z tego, że pola korowe leżą blisko siebie:

• Obszary związane z przetwarzaniem informacji o kolorze (V4) i VWFA (lewa tylna część zakrętu dolnoskroniowego) przylegają do siebie, więc wzajemne oddziaływanie jest stosunkowo silne.
• Połączenie mowy-smaku może wynikać z wzajemnego oddziaływania kory wyspy, analizującej bodźce smakowe, i przylegającej do tego obszaru kory słuchowej.
• Kombinacja smaku i dotyku może być związana z smakowo-dotykowymi projekcjami.

Czym jest wrażenie? Fala świetlna, wibracja mechaniczna czy pobudzenie chemiczne => podobne impulsy elektryczne.
Wrażenia wzrokowe: generyczne, konkretne kształty spiral, siatek, błyszczących ruchomych kropek, stosunkowo proste pobudzenia układu wzrokowego na poziomie V1.
Kolory dotyczą muzyki i mowy, ale wrażenie może być też zależne od ortografii.
Synestezje nie zawsze są przyjemne: usłyszenie "pięć" wywołuje wrażenie cyfry 5 na szarym tle i gwałtowne skurcze prawej części twarzy.

Obrazowanie mózgu pokazuje silne pobudzenia obszarów kory sprzężonych zmysłów.
Wzmożona aktywność struktur limbicznych, obniżona kory - jak u niemowląt.
Hipotezy:

• Synestezje jako silne sprzężenie kory sensorycznej różnych modalności.
• Synestezje jako postrzeganie podkorowe przed określeniem, z którego wrażeń na zmysły.

Elizabeth Sulser z Zurichu ma wyjątkowo silne połączenia pomiędzy korą smakową, słuchową i wzrokową.

Podział informacji zmysłowej prawdopodobnie umożliwia większą precyzję działania.
Teoria rozwojowa: niemowlęta do 4 miesiąca doświadczają synestezji.
Mowa pobudza wówczas potencjały wywołane nie tylko w płatach skroniowych ale i potylicznych.

Rzadkie przypadki: pacjent JP rysuje złożone figury geometryczne, które widzi patrząc na równania matematyczne (B. Brogaard, Neurocase 2013).

Do pewnego stopnia każdy ma synestezje, np. polecenia werbalne lub dźwięki mogą w nas wywołać wyobrażenia wzrokowe.
Wielu ludzi w podobny sposób kojarzy ze sobą zapachy, kolory, wrażenia dotykowe, a nawet kolory i kształty, mamy więc do czynienia z podprogową synestezją.
Przykład: który obrazek nazwiemy Buba a który Kiki?

Co więcej, synestezje można wywołać sztucznie. Czytając teksty w których są kolorowe litery lub znaki wytwarza się skojarzenia pomiędzy kolorem i znakami, wiec przypominanie sobie słów zaczyna wiązać się z kolorami liter/słów. To samo można zapewne zrobić kolorując nuty. Jak silne są to wrażenia i czy można je porównać z wrodzoną synestezją? To się dopiero okaże w wyniku dalszych badań.

Syn-aesthesis oznacza "współ-postrzeganie", synestezje są wrażeniami zmysłowymi wywołanymi przez inne wrażenia zmysłowe.
Wrażenia zmysłowe mogą tez wywołać procesy poznawcze, reprezentacje semantyczne pojęć, które mogą pobudzać korę zmysłową. Takie zjawisko nazywa się ideastezją . Np. kolory czy dzwięki cyfr lub innych znaków mogą nie zależeć od kształtu i formy wizualnej tylko od sensu znaku.

Synestezje nabyte w wyniku mechanicznego uszkodzenia mózgu
Derek Amato, muzyczny geniusz po uszkodzeniu mózgu w wyniku uderzenia.
Alonzo Clemons, rzeżbiarz
Nadludzkie zdolności (superhuman showdown).

Poczucie pragnienia i głodu można uznać za zmysł wewnętrzny.

Pragnienie

Pragnienie: organizm składa się w 70-75% z wody i jej poziom utrzymywany jest przez mechanizmy homeostazy z dokładnością do 0.25%.
Poczucie pragnienia wymaga pomiaru: robią to osmoreceptory w podwzgórzu (jądro OVLT) oraz narządzie podsklepieniowym.
Komórki te reagują na ciśninie osmotyczne, czyli różnicę ciśnień wynikających z różnic stężeń substancji chemicznych wewnątrz i na zewnątrz błony komórek.
Pobudzenia tych komórek są wynikiem utraty wody (na skutek wydalania, pocenia się, oddychania), głównie zmian lepkości i składu osocza krwi.
Pojawia się suchość w ustach, gdyż gruczoły ślinowe otrzymują wodę z krwi.
Jednocześnie tylny płat przysadki mózgowej wydziela hormon antydiuretyczny (wazopresyna), powodując resorpcję wody i jonów sodu w kanalikach nerkowych.
Zmiany własności osocza są powolne, dlatego istnieje szybszy mechanizm informowania mózgu i wygaszania pragnienia: reakcja na zwilżanie i ochładzanie jamy gębowej i gardła; dlatego pijemy więcej wody ciepłej niż zimnej. Zwilżanie obniża pragnienie na 30-40 minut, w tym czasie powinny zadziałać powolne mechanizmy informujące o wzroście poziomu płynów.
Są również dodatkowe receptory w żołądku.
Podobnie jak mamy zaburzenia percepcji, tak i są różne zaburzenia poczucia pragnienia.

Głód

Głód: masa ciała jest zwykle bardzo stabilna.
Karl Lashley (1938) podejrzewał, że głód nie jest reakcją na pusty żołądek.
Wycinając różne fragmenty mózgu szczurom pokazał, że główną rolę w poczuciu głodu gra podwzgórze.
Ośrodek oceniający poziom głodu można zlokalizować w jądrach bocznych podwzgórza, a ośrodek oceny sytości w jądrze brzuszno-przyśrodkowym.

Podwzgórze reaguje na poziom hormonów takich jak leptyna, wydzielana przez komórki tłuszczowe, grelina wydzielana w żołądku, przewodzie pokarmowym oraz jądrze łukowatym podwzgórza (ARC), które integruje sygnały regulujące łaknienie wydzielając neuropeptydy NPY i AGRP.
Leptyna wydzielana jest do krwi przez komórki tłuszczowe, informując podwzgórze, że organizm ma już wystarczająco dużo kalorii; kontrola poziomu leptyny pomaga w regulacji normalnego odżywiania.
Spadek poziomu leptyny powoduje wzrost poziomu NPY i AGRP poczucie głodu, którego zadaniem jest zmusić organizm do poszukiwania pożywienia.
NPY aktywuje wydzielanie greliny, poziom zmienia się szybko, w ciągu minut; AGRP działa znacznie wolniej, wstrzyknięcie tego peptydu szczurowi powoduje objadanie się przez parę dni.

Niedobory białka, tłuszczy, cukrów (glukozy we krwi), witamin czy soli mineralnych mają również wpływ na łaknienie i stwarzają motywację do spożywania specyficznych pokarmów.
Na łaknienie ma też wpływ wydzielanie śliny, powolne przeżuwanie i połykanie.

Zaburzenia mechanizmu łaknienia prowadzą do jadłowstrętu (anoreksji), żarłoczności psychicznej (bulimii) i innych chorób.
Łaknienie spaczone (nazywane też pica) jest bardziej złożonym zaburzeniem, występuje względnie często u kobiet w ciąży, polega na konsumpcji różnych niejadalnych substancji, w tym normalnie wywołujących poczucie wstrętu (koprofagia, urofagia, autokanibalizm, trichofagia, mukofagia)
Mechanizm jest skomplikowany, związany z zaburzeniami psychicznymi i chorobami otępiennymi i poznany tylko częściowo.

Dobra strona o energii dla mózgu oraz indeks glikemiczny, wskazujący na poziom glukozy we krwi w parę 3 godzin po spożyciu pokarmu.

Ssaki są stałocieplne. Termoregulacja wymaga termoreceptorów i mechanizmu regulacji wydzielania ciepła.
Liczne inne funkcje homeostatyczne odbywają się całkowicie poza świadomością.

Liczba neuronów autonomicznego układu nerwowego w jelitach i ich okolicach jest podobna do liczby neuronów w rdzeniu kręgowym, tj. 200-600 mln (Mayer 2011).
Ten układ, nazwany Enteric Nervous System (ENS), nazywany po polsku enterycznym lub jelitowym układem nerwowym. Układ ten był już wcześniej opisywany w kilku książkach, wiec sprawa w środowisku specjalistów jest znana już od dawna.
Układ ENS kontroluje reakcje mózg-jelita-żołądek nie tylko w zakresie reakcji związanych z trawieniem. Jelita mają powierzchnię 100 razy większą niż skóra! Populacja bakterii to 100 bilionów (10¹⁴), 40.000 gatunków, mają 100 razy więcej genów niż nasze komórki. Układ ten pośredniczy w regulacji oddziaływań między procesami immunologicznymi (2/3 komórek układu odpornościowego jest związanych z jelitami), endokrynologicznym (hormony), a więc jest częścią trójkąta trzech układów odpowiedzialnych za ogólną homeostazę organizmu: nerwowego, odpornościowego, i jelitowo-endokrynnego.
Informacja między jelitami i mózgiem płynie w obie strony i wpływa na emocje, poziom stresu, reakcje wstrętu, zmęczenia, napięcia, cierpienia, pożądania, dobrostanu. Po angielsku mówi się nawet o “gut feelings”, czyli głębokim uczuciu "z trzewi". Ma to wpływ na intuicyjnie podejmowane decyzje (głównie przez neurony wrzecionowate w płatach czołowych i korze wyspy).Podejrzewa się też, że układ ENS gra rolę nie tylko w różnych chorobach jelit i układu trawiennego, ale licznych psychicznych, związanych z emocjami, lękami, depresją. Choroby te związane są w ok. 60% przypadków z zaburzeniami czynnościowymi układu przewodu pokarmowego.

Percepcja czasu

Percepcja upływu czasu jest szczególnym rodzajem postrzegania. Mechanizmy są skomplikowane i nie do końca zrozumiałe.

Percepcja z punktu widzenia mózgu jest oceną stanu jakichś neuronalnych struktur, np. kory zmysłowej, wynika więc z postrzegania zmian stanu różnych struktur, np. odpowiedzialnych za rytmy biologiczne.
Zależnie od długości czasu zaangażowane są różne struktury, na postrzegnaie upływu czasu wpływ mają różne procesy proznawcze.
Najważniejsze procesy związane są z emocjami i stanami ciała (interoceptywnymi). Dla odcinków czasowych rzędu sekund lub minut obserwuje się narastanie aktywacji neuronalnej związanej z upływem czasu, szcególnie w tylnej części kory wyspy (Wittmann, 2009 oraz Wittmann, 2013).

Trzeba odróżnić czas fizyczny (mierzony przez zegary), neuronalny (różne okienka integracji informacji) oraz czas psychologiczny (subiektywnie postrzegany).
Zdarzenia fizyczne, zachodzące w świecie, trwają w naszej pamięci, przewidujemy ich dalszy przebieg, więc nasze "okienko teraźniejszości" rozciąga się w czasie na kilka sekund (Varela 1999).

Procesy zachodzące regularnie, takie jak rytmy okołodobowe, postrzegane są odmiennie od szybkich zmian. Regulują je niewielkie, liczące około 20 tysięcy neuronów jądra nadskrzyżowaniowe mieszczące się w podwzgórzu. Na ich aktywność wpływa oświetlenie, temperatura, poziom hormonów w organizmie 2-min wideo. Zmiany w organizmie związane z rytmami okołodobowymi i dłuższymi bada chronobiologia. Ilustracja zmian fizjologii organizmu w ciągu doby jest na tym rysunku.
Powtarzające się bodźce ulegają habituacji i postrzegana długość zdarzeń wydaje się krótsza, nowe bodźce wymagają więcej energii i dłuższego czasu analizy, wydają się subiektywnie dłuższe.
Ciekawe, że człowiek przebywający dłuższy czas w ciemnej jaskini ma tendencję do wydłużania rytmu okołodobowego o godzinę.

Substytucja zmysłów to ogólna technika używania zmysłów jako receptorów wrażeń o różnych modalnościach. Stosowana jest głównie w przypadku osób, które nie mają prawidło działających zmysłów. Może też dostarczyć zupełnie nowych wrażeń rozszerzając możliwości dobrze działających zmysłów. Jest już na ten temat obszerna literatura.
Kora mózgu specjalizuje się w przetwarzaniu określonych bodźców zmysłowych, ale wygląda wszędzie bardzo podobnie. Stąd podejrzenie, że o tym co robi kora decydują głównie kanały informacji wejściowej, trafiające z wzgórza w zaprogramowany genetycznie sposób do kory potylicznej, skroniowej lub ciemieniowej. Hipotezę sprawdzono dokonując transplantacji fragmentów kory słuchowej do kory wzrokowej u szczurów tuż po narodzeniu. Przeszczepiona kora nabrał cech typowych dla kory wzrokowej, a więc ustala swoja funkcję i strukturę dopiero na skutek stymulacji. W 2000 roku zamieniono połączenia wzrokowe i słuchowe z wzgórza do kory mózgu fretki. W ten sposób kora słuchowa przejęła funkcje kory wzrokowej!

Wzrok: pierwsze próby zamiany światła z fotokomórki na wrażenia dźwiękowe przeprowadził przy końcu 19 wieku polski okulista Kazimierz Noiszewski. Jego urządzenie, nazwane "Elektroftalm" miało tylko fotokomórkę na czole niewidomej osoby, zamieniając silne oświetlenie na głośniejsze buczenie. W latach 1960 w Szczecinie powstał dotykowych Elektroftalm, w którym użyto 80 wibratorów by kreślić obraz otoczenia na czole.
Niewidomi mogą nauczyć się posługiwać echolokacją, wywołując odbite fale dźwiękowe kliknięciami języka lub uderzeniami laski. World Access for the Blind to organizacja ucząca posługiwania się echolokacją - niektóre osoby potrafią nawet jeździć na rowerze.
Orientację przestrzenną może wspomagać sonifikacja sygnałów z kamery, albo stosowana w laskach dla niewidomych analiza odbitych ultradźwięków zamienianych na słyszalne, zamiana takich sygnałów na wibracje odczuwalne przez skórę, zamiana na bodźce stymulujące język. Takiemu celowi służą też okulary wysyłające ultradźwięki. Na podstawie analizy odbitych fal tworzono dźwięki wysokie dla obiektów oddalonych i niskie dla bliskich, głośne dla dużych a ciche dla małych, czyste dźwięki dla gładkich i zniekształcone dla chropowatych powierzchni. Takie okulary pozwoliły dziecku niewidomemu od urodzenia nauczyć się orientacji w kierunku pojawiających się obiektów, wyciągać ręce w stronę zabawek w wieku 6 miesięcy i szukać schowanych zabawek w wieku 8 miesięcy. Niestety w połowie lat 1970 urządzenie używane w eksperymentach prof. T.G.R. Bowera było duże i mało praktyczne (Eagleman 2020).
Program zamieniający obraz w głos można obecnie uruchomić na telefonie, w systemie Android jest to aplikacja vOICe . Pozwala niewidomym na odczytywanie napisów dzięki OCR, rozpoznawanie kolorów, ma kompas głosowy i GPS, identyfikację twarzy, jak i identyfikację obiektów Eye-D oraz Google Lookout. Podobną aplikacją jest EyeMusic, w której kolor kodowany jest przez barwę dźwięku. Po paru miesiącach treningu niewidomi nabierają wyczucia interpretując te sygnały a ich wrażenia mają charakter wzrokowy, zwłaszcza u osób, które wcześniej widziały.

Orientacja przestrzenna i rozpoznawanie obiektów jest też możliwe przez dostarczanie bodźców dotykowych. Już w pierwszej połowie 19 wieku wojsko używało dotykowych symboli pozwalających na odczytanie rozkazów w ciemności. Na tej podstawie Louis Braille stworzył powszechnie dzisiaj używany alfabet, kodujący litery za pomocą kombinacji 6 kropek. Alfabet Moona oparty jest na kształtach przypominających litery, łatwiej jest się go nauczyć osobom, które wcześniej widziały. Szybkość czytania alfabetem Breille'a jest podobna jak czytania za pomocą wzroku, może osiągnąć nawet 200-400 słów na minutę. Dotyk może być więc kanałem szybkiego przesyłania informacji.
W latach 1960 Paul Bach-y-Rita w oparciu fotela wbudował ruchome elementy, które na plecach niewidomej osoby mogły wywołać nacisk o kształcie stojących przed kamerą przedmiotów. Już w tych pierwszych badaniach okazało się, że człowiek szybciej się uczy gdy sam aktywnie może wskazywać na co patrzy. Percepcja nie jest pasywna, ale wspomaga ją możliwość własnego działania. Ludzie mają wrażenie, że ich odczucia są umiejscowione w przestrzeni przed nimi, a nie na skórze.
Rozpoznawanie kształtów za pomocą dotyku pomaga stworzyć wyobrażenie trójwymiarowych kształtów, ale także tekstury (np. chropowatości, gładkości), twardości lub reakcji na nacisk, temperatury, mikroruchów. Percepcja za pomocą dotyku jest ważne również w robotyce i nazywa się ją percepcją haptyczną. Asterognozja, jedna z form agnozji czuciowych, to niezdolność do identyfikacji obiektów za pomocą dotyku.
Kevin O'Regan opisuje np. wrażenie związane z miękkością gąbki, które wymaga interpretacji działania, dotyku (konieczny jest nacisk na powierzchnię), poczucia sprężystości będącego reakcją na silniejszy nacisk. to istotne składniki wrażeń "bycia w świecie". Nie chodzi tylko o to co robimy, ale co możemy zrobić i co pamiętamy, o "osiągalność" (affordance) pewnych działań i odpowiadających im stanów mózgu.

"Wejściem" dla sygnałów z kamery do mózgu może być też język. BrainPort Vision to komercyjnie sprzedawane urządzenie z gęstą siateczka prawie 400 elektrod, nakładane na język. Trening to około 10 godzin pod nadzorem eksperta.
Płytki na języku lub wibrujące elementy na plecach lub czole podłączone do elektronicznych urządzeń przekształcających obraz z kamery dostarczają informacji pozwalając na orientację podobną do wzrokowej. W projekcie "Forehead Retina System" zaprezentowanym w 2006 roku stymulacja wykorzystuje 512 elektrod drażniących prądem skórę na czole.
U osób niewidomych aktywna w takich sytuacjach jest bruzda ostrogowa (calcarine sulcus) w płacie potylicznym, leżąca w obszarze pierwotnej kory wzrokowej V1. Obszar ten pobudza się w czasie rozpoznawania kształtów za pomocą wzroku jak i dotyku. W przypadku stosowania urządzeń zamieniających obrazy na bodźce dotykowe widać wzrastającą aktywację w miarę nabywania sprawności w rozpoznawaniu obiektów i orientacji przestrzennej.

Najbardziej naturalną drogą wprowadzania informacji wzrokowej powinno być przesyłanie impulsów bezpośrednio do nerwu wzrokowego. Niestety to bardzo trudne zagadnienie, ale po wielu latach pracy interdyscyplinarnych zespołów badawczych powstałą sztuczna siatkówka i od 2013 roku jej wszczepienie uznano za procedurę medyczną w USA.

Słuch. W przypadku słuchu implanty ślimakowe, przesyłające sygnały do nerwu słuchowego. To bez wątpienia metoda dająca najlepsze rezultaty. Prostsze i znacznie tańsze rozwiązania wykorzystują wibracje, wytwarzane przez pas na piersi lub kamizelkę.
Jednym z takich urządzeń jest VEST (Versatile Extra-Sensory Transducer) firmy Neosensory. 32 wibrujące elementy rozłożone są na pasie wokół ciała. Firma Neosensory, założona przez Davida Eaglemana, produkuje opaskę na rękę dla osób głuchych, przekazującą wiele informacji o dźwiękach w otoczeniu.
Umożliwia to do pewnego stopnia percepcję muzyki. Firma "Not Impossible" stworzyła Vibrotextile, kamizelkę, która przez wibracje przesyła sygnały przez 24 wibratory. Pozwala to osobom głuchym uczestniczyć w koncertach. Firma Woojer produkuje kamizelkę (ma 6 wibratorów) i opaskę, dzięki wibracjom pozwalając na dodatkowe wrażenia w czasie słuchania muzyki, ale również gier w wirtualnej rzeczywistości. Firma odzieżowa CuteCircuit oferuje zgrabną kamizelkę z 28 mikrowibratorami, bezprzewodowo odbierającymi sygnały z telefonu. Kamizelki Sound Shirt zostały użyte podczas koncertu symfonicznego Junge Symphoniker Hamburg (YouTube), pozwalając osobom głuchym odbierać nowe wrażenia.

Kamizelki wibracyjne potrafią informować człowieka o tym, co się dzieje wkoło, gdzie są inni ludzie, dlatego interesuje się nimi wojsko. Wykrywanie kierunku pola magnetycznego Ziemi pozwala się lepiej zorientować w terenie - pomaga w tym pass feelSpace Nacibelt. Zmienia to sposób postrzegania przestrzeni, pomaga pamięci kinestetycznej (idiotetycznej). Szczury, którym do kory wzrokowej przesyłano sygnały "cyfrowego kompasu", znacznie lepiej radziły sobie z zawiązanymi oczami szukając dróg w labiryncie.
Zastosowanie takich kamizelek w połączeniu z czujnikami nacisku znacznie przyspiesza rehabilitację osób, które mają sztuczne kończyny lub utraciły czucie w nodze. Pomaga też w przypadku zaburzeń równowagi. W tym przypadku stosowano wibratory języka a czas treningu był krótki i stopniowo mózg uczył się wykorzystywać naturalne wibracje, które wcześniej były zbyt słabe by je wydobyć z neuronalnego szumu. Pacjenci nie muszą więc używać stymulacji języka cały czas.
Sterowanie dronami i innymi urządzeniami można znacznie usprawnić wykorzystując kamizelki wibracyjne. Piloci mogliby wykorzystywać również wibracje by zwrócić ich uwagę na jakiś problem, który może być ignorowany na ścianie pełnej nawigacyjnych urządzeń. Ciekawe efekty daje zastosowanie kamery FlyViz pokazującej obraz wokół głowy (360 stopni) w okularach rozszerzonej rzeczywistości. Już po 15 minutach nieprzyjemnych wrażeń ludzie potrafią wykorzystać taki obraz do orientacji w przestrzeni, np. łapać piłkę rzuconą z tyłu.

Stymulacja języka informacją z kamery prowadzi do powstania najpierw chaotycznych i niestabilnych wrażeń. Jak powstają nowe wrażenia i jakie to są wrażenia (qualia)?
Mózg uczy się pamiętając powtarzające się wzorce, porównuje zapamiętane z aktualnymi, dodaje kontekst, cała reakcja i możliwość interakcji prowadzi do powstania specyficznych wrażeń (Eagleman, 2020). Możliwe są całkiem nowe qualia. Mozg potrafi zintegrować nowe rodzaje wrażeń, jeśli tylko pojawią się w sieciach neuronowych przydatne sygnały. Subiektywne wrażenia zależą od struktury sygnałów. Sygnały z siatkówki mają całkiem inną strukturę niż dotykowe czy słuchowe, mozg potrafi więc je rozpoznać. Potrafimy je opisywać nie w terminach jeszcze prostszych wrażeń, ale przez porównania z innymi. Zdobywamy więcej informacji kręcąc głową, ruszając oczami, gładząc lub mocniej naciskając powierzchnię, modyfikując nasze wrażenia, jak głosi senso-motoryczna teoria świadomości.
Cyborgizacja, dodawanie nowych zmysłów czyli biohacking, ma obecnie wielu zwolenników. Mój referat na ten temat z 2018 roku jest tutaj.

• Postrzeganie pola magnetycznego za pomocą wibracji pozwala na wyrobienie sobie nowego "zmysłu magnetycznego". Biohakerzy potrafią sobie wszczepić pod skórę mały bardzo silny magnes (neodymowy) co wywołuje odczucia w pobliżu urządzeń, przez które przepływa prąd, a więc powstaje pole magnetyczne.
• Podobnie z prądem elektrycznym - rekiny używają go do wyszukiwania ofiar, a biohakerzy szukają uszkodzeń instalacji elektrycznej wyczuwając pole.
• Można wykrywać źródła promieniowania podczerwonego, np. urządzenia do monitoringu w nocy. Ludzie wykorzystują wzrok lub dotyk, ale szczurom wszczepiono elektrody przesyłające informacje z kamery na podczerwień do kory wzrokowej i w ciągu jednego dnia nauczyły się reagować na niewidzialne dla nas sygnały.
• Słuch w zakresie infradźwięków i ultradźwięków dostarcza wielu nowych informacji o świecie.
• Nie widzimy widma światła poza fioletowym gdyż rogówka (zewnętrzna część oka) filtruje promieniowanie ultrafioletowe. Rogówka, składająca się z 6 warstw, jest często przeszczepiana, a sztuczna biorogówka, którą po raz pierwszy wszczepiono pacjentom w 2010 roku pozwala dostrzegać nowe odcienie barw tam, gdzie ludzie widzą czerń lub czysty biały kolor.
• Widzenie językiem jest odmienne od normalnego widzenia: nie ma koloru, rozdzielczość jest niska, kontrast bardzo mały, ale orientacja przypomina wzrokową.
• Zmysł magnetyczny lub inne zmysły, które możemy sobie dodać przez substytucję mogą dawać całkiem odmienne wrażenia, których nie da się opisać osobom, które tego nie doświadczyły. Wrażenia kojarzą się ze zdarzeniami, które wywoływały w przeszłości emocje. Np. jeśli w przeszłości doznaliśmy elektrycznego szoku będziemy bardzo pobudzeni i zaniepokojeni pojawieniem się pola magnetycznego.
• Wprowadzenie nietypowych wibracji - np. przez różne dźwięki i obrazy (e-narkotyki, digital drugs) - może być wewnętrznie interpretowane jako nowy typ wrażeń, ale może też wywołać niekorzystny wpływ tworząc nowe ścieżki połączeń w mózgu i zmniejszając zdolności do percepcji subtelnych różnic przez inne zmysły.
• Możliwe są też formy terapii oparte na stymulacji przez różne wibracje: joga dźwięku czy nowszy pomysł, "brain wave vibration" (BWV), chociaż jest to ubrane w pseudonaukowe rozważania o energii chi i równowagi rytmów mózgowych. Być może efekty takich procedur to typowa odpowiedź relaksacyjna organizmu, są jednak dowody, że rytmiczne ruchy głowy w BWV przyczyniają się do większej produkcji serotoniny i innych korzystnych zmian w mózgu (Bowden i inn, 2011).

Postrzegamy reakcje swojego mózgu na pobudzanie zmysłów i wewnętrzne aktywacje, a nie świat sam w sobie. Wpływ kultury na sposób wykorzystania różnych zmysłów może być znaczny.

Przykładowe pytania: wzrok (tu dość ogólne, na egzaminie będą bardziej szczegółowe):

1. Co to jest optyczna ataksja i z jakimi uszkodzeniami mózgu się wiąże?
2. Co to jest i jak się przejawia asymbolia bólu?
3. W jaki sposób czuciowe mapy topograficzne mogą się zmieniać?
4. Na czym polega dysmorfia ciała i co może być jej przyczyną?
5. Jakie rodzaje wzroku spotyka się u zwierząt różnych gatunków?
6. Na czym polega przewaga ośmiornic w budowie oczu?
7. Wymień sprzeczne wymagania jakie natura stawia widzeniu.
8. Komórki siatkówki.
9. Jak wygląda szlak wzrokowy od oka do kory? Uwzględnij podział na szlak wielkokomórkowy i drobnokomórkowy.
10. Dlaczego istnieją dwa szlaki, wielkokomórkowy i drobnokomórkowy?
11. Jakie obszary składają się na brzuszny szlak wzrokowy i jakie są jego funkcje?
12. Jakie obszary składają się na grzbietowy szlak wzrokowy i jakie są jego funkcje?
13. Czemu nie widzimy obrazu odwrotnie?
14. Czemu ludzie widzą duchy tylko w ciemności?
15. W procesie widzenia jaki jest wpływ informacji z siatkówki a jaki z reszty mózgu na stan kory wzrokowej?
16. Hipoteza Ungerleidera-Mishikna.
17. Hipoteza Milner-Goodale.
18. Co to jest prozopagnozja i jakie uszkodzenia mózgu ją powodują.
19. Na czym polega i z czym się wiążę agnozja kształtu? Symultagnozja?
20. Co to jest ślepota korowa?
21. Na czym polega ślepowidzenie i dlaczego jest możliwe?
22. Czym różni się achromatopsja od anomii barw?
23. Jak przejawia się zespół Charlesa Bonneta? Komu się przydarza i z czego wynika?
24. Czy niewidzialny człowiek sam mógłby widzieć? Czy mógłby słyszeć?

Pozostałe zmysły:

1. Opisać drogi słuchowe.
2. Pierwotna kora słuchowa i jej połączenia z innymi obszarami.
3. Jaka jest rola wtórnej kory słuchowej?
4. Jaka jest rola wyspy i równiny skroniowej.
5. Co to jest tinnitus?
6. Jakie znasz afazje?
7. Opisać afazję nazewniczą (lub "opisać afazję xxx").
8. Co to jest efekt Mozarta i czy naprawdę występuje?
9. Jakie wyróżniamy działy biomuzykologii?
10. Dlaczego mamy muzykę?
11. Jaką muzykę preferują zwierzęta?
12. Wymienić 5 podstawowych smaków.
13. Ile mamy kubków/receptorów smakowych i jak długo żyją?
14. Co wiesz o drogach wrażeń smakowych?
15. Gdzie mieści się kora smakowa?
16. Co to jest zespół smakosza?
17. Ile mamy receptorów węchowych? Ile ma pies?
18. Na czym polega szczególne przetwarzanie informacji węchowej w mózgu?
19. Dlaczego nie mamy receptorów węchowych po obu stronach głowy, tak jak uszu?
20. Wymienić 3 drogi pobudzeń informacji węchowej.
21. Gdzie jest pierwotna a gdzie wtórna kora węchowa? Jaka jest jej rola?
22. Co to jest anosmia, hyposmia, dysosmia, kakosmia, parosmia, heterosmia, hyperosmia?
23. Co to jest ageuzja, hypogeuzja, dysgeuzja, hypergeuzja?
24. Gdzie analizowane są bodźce węchowe?
25. Co to jest nerw zerowy? Jaka jest jego hipotetyczna rola u ludzi?
26. Czy aromaterapia leczy?
27. Gdzie mieści się zmysł równowagi?
28. Jakie obszary mózgu muszą współdziałać dla utrzymania równowagi?
29. Jak wywołać wrażenia autoskopowe? I co to takiego?
30. Co to jest allotopagnozja, autotopagnozja, heterotopagnozja.
31. Jak często występują synestezje?
32. Dlaczego w niektórych mózgach powstają wrażenia synestetyczne?
33. Jak działa zmysł pragnienia?
34. Jak działa zmysł głodu?
35. Zaburzenia łaknienia.
36. Czy ludzie mogą orientować się podobnie do nietoperzy? Jak?
37. Co to jest substytucja zmysłów? Podać przykłady.
38. Dlaczego kora oczołodołowa jest bardzo ważna dla percepcji?